FERNANDO VARGAS-SALINAS
FABIÁN LÓPEZ-ARANDA

Departamento de Ciencias Biológicas, Universidad de Los Andes, Bogotá, D.C. Colombia. vargassalinasf@yahoo.com

Consultor independiente. Biólogo egresado Universidad del Valle, Cali-Colombia.

RESUMEN

La presencia de carreteras puede producir fragmentación interna o subdivisión de poblaciones de animales silvestres con potenciales efectos para su conservación. Evaluamos si la carretera Buga-Buenaventura que atraviesa la Reserva Forestal Bosque de Yotoco (cordillera Occidental, Valle del Cauca, Colombia) subdivide las poblaciones de pequeños mamíferos ahí presentes. Durante seis meses (febrero a julio 2006) capturamos, marcamos y liberamos 170 individuos de cinco especies: Melanomys caliginosus, Handleyomys alfaroi, Rhipidomys latimanus, Marmosa robinsoni y Heteromys australis. Nuestros datos señalan que estas especies exhiben inhibición parcial para cruzar la carretera. Si especies de borde de bosque y áreas perturbadas como las que aquí se registraron se inhiben para cruzar la carretera, es de esperar que la inhibición sea mayor o total en especies de interior de bosque.

Palabras clave. Ecología de carreteras, pequeños mamíferos, roedores, Bosque de Yotoco, fragmentación interna.

The presence of roads can produce internal fragmentation or subdivision of animal wild populations with potential effects for their conservation. We tested the hypothesis that the Buga-Buenaventura highway crossing the Forestal Reserve Bosque de Yotoco (western Andes, Valle del Cauca, Colombia) creates internal fragmentation in populations of small mammals. During six months (February to July 2006) we captured, marked, and released 170 individuals of five species: Melanomys caliginosus, Handleyomys alfaroi, Rhipidomys latimanus, Marmosa robinsoni and Heteromys australis. Our data suggest that these species exhibited partial inhibition to cross the monitored road. These mammal species are from forest edges and disturbed areas, thus suggesting a stronger or total crossroad inhibition in species from the forest interior.

Key words. Road ecology, small mammals, rodents, Bosque de Yotoco, internal fragmentation.

Recibido:   02/12/2010
Aceptado:  24/05/2012

INTRODUCCIÓN

Las carreteras pueden producir fuertes efectos sobre la biodiversidad (Forman et al. 2003, Laurance et al. 2009). Los efectos primarios de las carreteras se derivan desde su construcción y entre estos, están la pérdida de hábitat, la mortalidad de individuos, la polución física, química o biológica, la fragmentación de poblaciones y la creación de nuevos microhábitats. Los efectos secundarios se producen por el acceso que proveen las carreteras; entre éstos están el establecimiento de comunidades humanas, el cambio en el uso de la tierra y el desarrollo industrial (Seiler 2001). Estos efectos secundarios a su vez, pueden generar o incrementar la severidad de los efectos primarios.

Aunque la mortalidad de la fauna debido a atropellamientos en carreteras es muy frecuente y conspicua, este no es el único de los efectos ecológicos negativos que producen las carreteras (Forman & Lauren 1998). Las carreteras también imponen barreras físicas que pueden ser difíciles de superar por muchos vertebrados, incluso para especies con amplia movilidad. Van der Zande et al. (1980) señalan que varias especies de aves evitan cruzar carreteras amplias y con mucho tráfico. Mader (1984) encontró que pequeños roedores se mueven paralelamente a una carretera, pero que no la atraviesan a pesar de que solo tenga seis metros de ancho. Yale & Mills (2001) sugieren que poblaciones de algunas especies de mamíferos están fragmentadas por la presencia de carreteras anchas y con alta densidad de tráfico (ver Goosem 1997, 2007, y Shepard et al. 2008 para más ejemplos). Lo anterior indica una tendencia a la subdivisión y aislamiento de poblaciones de animales, que puede acarrear la subsiguiente pérdida de su diversidad genética y el incremento en la susceptibilidad de extinción (Frankham et al. 2002, Shepard et al. 2008).

La fragmentación interna se define como el proceso por el cual las poblaciones de animales silvestres son subdivididas por procesos de fragmentación de hábitat y deforestación con forma lineal, como la que sucede durante la construcción de carreteras o el establecimiento de corredores de servidumbre a lo largo de líneas de transmisión de energía (Goosem 1997). En Colombia se han realizado estudios que evalúan los efectos ecológicos producidos por el establecimiento de líneas de energía (Osorno-Muñoz 1999, De La Zerda & Rosselli 2003) y la presencia de carreteras (Delgado-V. 2007, Vargas-Salinas et al. 2011, Quintero-Ángel et al. 2012), pero no conocemos nada sobre los procesos de fragmentación interna de poblaciones de vertebrados en los Andes colombianos y muy poco a nivel neotropical (Laurance et al. 2009). No obstante, López (2006) evaluó el efecto de carretera sobre pequeños mamíferos en el Bosque de Yotoco, Valle del Cauca, y encontró que algunos individuos pueden moverse hasta 600m de forma paralela a la carretera, pero no la atraviesan. Estos resultados permiten inferir una inhibición de cruzar la carretera por parte de los pequeños mamíferos, pero no corroboran si dicha inhibición es parcial o total.

En este estudio evaluamos si los pequeños mamíferos en la Reserva Bosque de Yotoco exhiben inhibición parcial o total de cruzar la carretera ahí presente. Documentar la severidad de fragmentación interna en las poblaciones de animales en los Andes de Colombia es importante, pues ofrecería información útil para tomar decisiones en torno a planes de manejo que busquen restablecer o aumentar el flujo de individuos entre hábitats fragmentados a lo largo de la red vial del país.

La Reserva Forestal Bosque de Yotoco es remanente de bosque sub-andino, localizado en la vertiente oriental de la cordillera Occidental en el departamento del Valle del Cauca (3° 53' 18'' N; 76° 24'5'' O). La Reserva consta de 559 ha de área boscosa que permiten la preservación del recurso hídrico que surte al municipio de Yotoco y áreas aledañas. La Reserva está localizada entre los 1200 y 1700m de elevación en un área con pendientes entre 20 y 40°, la precipitación media anual es mayor a 1100mm, y su temperatura varía entre 15 y 22°C (Escobar 2001). Cerca de 2km de la carretera Buga-Buenaventura, construida en la década de 1960, dividen la Reserva en dos partes. El fragmento más grande (Yotoco Bajo, YB) posee el 82% del área de la Reserva y está localizado hacia el sur de la carretera. El otro fragmento (Yotoco Alto: YA) contiene el 18% del área de la Reserva; en este fragmento se encuentran las instalaciones para funcionarios, campamentos y una estación climatológica.

MATERIALES Y MÉTODOS

Para evaluar el efecto de la carretera sobre el movimiento de individuos entre ambos fragmentos de la Reserva Bosque de Yotoco (YA, YB) se realizaron muestreos empleando trampas de captura en vida tipo Sherman® dispuestas mediante dos tipos de arreglos espaciales. El primer arreglo consistió de cinco puntos de muestreo a lo largo del tramo de la carretera que atraviesa la Reserva. Cada punto de muestreo consistió de dos estaciones, cada una ubicada a lados opuestos de la carretera. Por ejemplo, la estación 1A en el fragmento boscoso de YA se ubicó al lado opuesto de la carretera que la estación 1B en el fragmento YB. Las estaciones 1A y 1B (punto de muestreo 1) se ubicaron hacia el extremo sur-oeste (dirección a Buenaventura). Las estaciones 2A y 2B (punto de muestreo 2) se ubicaron 200m hacia el noreste (en dirección al Municipio de Buga), y así sucesivamente cada 200m a lo largo de la carretera. Cada estación fue muestreada por 5 días de forma continua, tiempo después del cual se trasladaba al lado opuesto de la carretera en el siguiente orden: 1B, 1A, 2B, 2A, 3B, 3A, 4B, 4A, 5B y 5A.

Cada estación de muestreo consistió de 38 trampas tipo Sherman: 20 pequeñas (190 x 80 x 80mm) y 18 medianas (340 x 105 x 105mm) ubicadas en dos transectos lineales de 50m de largo y separados entre sí por 5m (Figura 1A). Cada transecto se ubicó de forma perpendicular a la carretera a partir de una distancia de 10m de la cuneta y se alternó una trampa pequeña seguida de una mediana. Las trampas pequeñas se colocaron a nivel del suelo y las medianas entre 100 y 150cm de altura. Estas alturas fueron seleccionadas con el objetivo de incrementar la posibilidad de captura de animales cuya actividad es a nivel del suelo o en ramas y troncos de árboles. Las trampas tipo Sherman estaban separadas entre si por una distancia horizontal de 2.5m. El cebo utilizado consistió de un preparado de avena en hojuelas y maní tostado, también se le agregó pedazos de carne y grasa de cerdo, manteca vegetal y esencias de vainilla, banano, y canela.

Los animales capturados fueron transportados al laboratorio ubicado en las instalaciones de la Reserva; se identificaron con base en conocimiento previo y posible presencia en el área (Alberico 1983, Alberico et al. 2000, López 2006, CVC-ASOYOTOCO 2006) y la revisión de especímenes en la Colección de Mamíferos de la Universidad del Valle (UV7604-7606, 7607-7620, 7622, 11634, 13442, 13449, 13584). La nomenclatura en este manuscrito sigue principalmente a Wilson & Reeder (2005), con las modificaciones propuestas por Gardner (2007) para Didelphimorphia, y Weksl er et al. (2006) para los roedores Oryzominos. Cada individuo fue revisado en los aspectos concernientes al sexo, estado reproductivo (inmaduro, hembras en estado de gestación o lactantes, con crías, machos con testículos escrotales), de edad (juvenil, adulto); además, se tomaron medidas corporales (largo de cuerpo, cola, pie, oreja) y peso. Para efecto de un reconocimiento individual en caso de recaptura, los animales fueron marcados. A los roedores terrestres se les practicó la amputación de dígitos, técnica comúnmente utilizada para el monitoreo de pequeños mamíferos y otros vertebrados (Rubran & Kunz 1996). Sólo se amputó un máximo de dos dígitos por individuo y se utilizó antiséptico para disminuir posibilidad de infección. A los pequeños marsupiales se les pintó el pelaje con diferentes colores y en diferentes partes del cuerpo con pintura resistente al agua. Posteriormente, cada individuo se liberó en el sitio exacto de captura.

Terminado el muestreo en las estaciones del primer arreglo espacial de trampas Sherman, se prosiguió con el segundo arreglo; este consistió en colocar 34 trampas tipo Sherman en un punto fijo y los animales capturados se trasladaron al lado opuesto de la carretera. De esta forma, acorde a la presencia o ausencia de recapturas, se obtuvieron resultados complementarios a los obtenidos con el primer arreglo y a estudios previos en la Reserva (López 2006). Este procedimiento se realizó en dos puntos de la carretera; el primero presenta un pasaje subterráneo que atraviesa la carretera y tiene 130cm de diámetro a través del cual fluye una corriente de agua con poco caudal. Adicional a esto, la topografía en los bordes de la carretera y el área boscosa adyacente no es abrupta lo que, permitiría el acceso y movimiento de individuos a través del pasaje subterráneo. El segundo punto está ubicado a una distancia de 800m del primer punto, y el pasaje subterráneo más cercano se encontraba a >50m de distancia. El movimiento de roedores a través de este pasaje se considera limitado en comparación al pasaje ubicado en el primer punto de muestreo, pues su apertura en el margen de la carretera hacia YA conecta con la parte inferior de un drenaje de concreto de sección rectangular cuya altura es de 3m.

La distribución de las trampas Sherman en el segundo arreglo fue diferente a la utilizada en el primer arreglo (Figura 1B), aunque se mantuvo el criterio de utilizar las trampas pequeñas a nivel del suelo y las medianas a 100- 150cm de altura en substratos arbóreos. Las trampas fueron dispuestas en cinco filas de seis trampas cada una y una fila de cuatro; las filas fueron paralelas entre sí. La primera fila se ubicó a una distancia entre 6 y 8m de la cuneta de la carretera y cada fila de trampas estaba separada de la anterior por cinco metros. Dentro de cada fila se intercalaron las trampas arbóreas (medianas) con las terrestres (pequeñas) con una separación de 5 m; igualmente, se intercalaron con respecto a la fila anterior. Las trampas se dejaron durante quince noches en cada uno de los dos puntos seleccionados. Los individuos capturados se marcaron con códigos de pintura y corte de pelo. A cada individuo se le tomó las medidas corporales estándar y se liberó al lado opuesto de la carretera a una distancia mínima de 20m del borde de la cuneta.

Dado que aspectos físicos de la carretera y de nivel de tráfico automotor están relacionados con efectos ecológicos de carreteras tales como tasa de atropellamiento de fauna o niveles de ruido y perturbación generada en el ambiente (Forman & Lauren 1998, Forman et al. 2003), registramos características generales de la carretera y tráfico para el segmento que atraviesa la Reserva Bosque de Yotoco. El ancho de la carretera lo calculamos en diez puntos seleccionados aleatoriamente; también registramos el número de pasajes subterráneos que podrían estar siendo utilizados por animales para la migración entre YA y YB, o que podrían adaptarse para dicho propósito. Para el registro de los niveles de tráfico vehicular y su patrón de variación a lo largo de las 24 horas del día seleccionamos una hora en el día y cuantificamos el número de vehículos que circularon por un punto dado de la carretera (frente a instalaciones de funcionarios en YA). Realizamos las mediciones tres veces para cada periodo de una hora y durante días seleccionados aleatoriamente. Finalizando el estudio obtuvimos un promedio de las características del tráfico para cada una de las 24 horas del día y asumimos que dicho promedio reflejaba la variación que pudiese presentarse debido a aspectos tales como día de la semana, época del año y/o clima.

En total registramos 170 individuos pertenecientes a cinco especies entre roedores y marsupiales: Melanomys caliginosus Tomes 1860, Handleyomys alfaroi Allen 1891, Rhipidomys latimanus Tomes 1860, Heteromys australis Thomas 1901 y Marmosa robinsoni Bangs 1898. En el primer arreglo de muestreo se invirtió un esfuerzo de 1900 trampas-noche (190 trampas-noche para cada una de las diez estaciones) y se capturaron 60 individuos de cuatro especies (tabla 1). Las capturas fueron tanto en YA como de YB. Recapturamos 8 individuos en una ocasión y solo un individuo de Marmosa robinsoni en dos ocasiones; estas recapturas las realizamos dentro de las mismas estaciones de la primera captura; no recapturamos individuos entre diferentes estaciones de muestreo y por ende, no hubo recapturas de individuos al lado opuesto de la carretera en  donde fue capturado por primera vez. En el segundo arreglo de muestreo se invirtió un esfuerzo de 510 trampas-noche equivalentes a 255 trampas-noche para cada uno de los dos puntos de muestro capturándose 110 individuos de cinco especies (tabla 2). Obtuvimos 39 recapturas, varias de un mismo individuo y correspondientes a las especies más grandes y arbóreas: una hembra de M. robinsoni y R. latimanus fueron recapturadas seis veces cada una. Nuestros registros de recaptura incluyen números similares de machos y hembras, pero aparentemente si varían con la edad (adultos, juveniles) pues de las 39 recapturas únicamente tres fueron juveniles (tabla 2).

El segmento de carretera monitoreado consiste en dos carriles que permiten un tráfico en doble vía, su ancho promedio es >10m (sin incluir los desagües laterales) y no tiene estructuras en sus márgenes que sugiera un impedimento para el movimiento de los individuos monitoreados. Se encontraron 24 pasajes subterráneos que atraviesan la carretera en el segmento monitoreado; todos los pasajes tenían forma circular y su diámetro varió entre 0.6 y 1.3m. El nivel de tráfico fue > 3000 vehículos/día de los cuales aproximadamente la mitad fueron camiones y tractomulas; el tráfico fue mucho mayor en horas diurnas que en nocturnas (Figura 2) lo cual, estuvo asociado a un patrón similar de disturbio y polución acústica y visual.

DISCUSIÓN

La carretera Buga-Buenaventura inhibe parcialmente el movimiento de mamíferos pequeños entre los dos fragmentos boscosos que conforman la Reserva Bosque de Yotoco (López 2006, este estudio). La inhibición de cruzar carreteras por parte de pequeños mamíferos y otros vertebrados ha sido registrada en diversos ecosistemas (Oxley et al. 1974, Mader 1984, Burnett 1992, Mason 1995, Yale & Mills 2001, Goosem 2001, 2002, Shepard et al. 2008) y ha sido atribuida a varios factores no excluyentes entre sí. Por ejemplo, evitar depredación en áreas abiertas, alineación de territorios y rangos de actividad con los limites del bosque y la carretera, alteraciones en características abióticas y de estructura vegetal en cercanías a las carreteras y/o baja probabilidad de sobrevivencia en los intentos de cruce debido al tráfico vehicular. Determinar cuál de estas opciones es la que se asocia a nuestros resultados requerirá posteriores estudios.

La inhibición de cruzar la carretera por pequeños mamíferos en el Bosque de Yotoco parece ser menor que la registrada para algunos roedores en ecosistemas templados (p.ej. Oxley et al. 1974, Mader 1984) pero mayor a la encontrada para algunas especies en ambientes tropicales (p.ej. Burnett 1992, Goosem 2001, 2002). En estos estudios realizados en áreas tropicales de Queensland-Australia, se encontró que los animales atravesaban la carretera cuando eran inducidos a través de la colocación de cebos a un solo lado de la vía, lo cual no sucedió sucedió en nuestro estudio, ni en López (2006). La diferencia en los niveles de inhibición por parte de los animales podría deberse a que los sitios de estudio se diferencian en el nivel de tráfico; por ejemplo, la carretera en el área de estudio de Goosem (2001, 2002) tenía un tráfico que variaba entre 20 y 40 vehículos/día, mientras que en el Bosque de Yotoco supera los 3000 vehículos/día. El nivel de tráfico es negativamente asociado a la probabilidad de atravesar las carreteras exitosamente lo que favorece la sobrevivencia de individuos que se inhiben de hacerlo (Forman et al. 2003). Otros factores tales como la amplitud del área sin vegetación también pueden inhibir a los individuos a moverse a través de las carreteras (Oxley et al. 1974, Goosem 1997, Laurance et al. 2009). Ya sea producto de los niveles de tráfico o la amplitud de la carretera, la inhibición por parte de las especies en nuestro estudio explicaría porque durante seis meses de monitoreo en la Reserva Bosque de Yotoco solo se registró un roedor, no identificado, entre los animales atropellados (Vargas et al. 2011). Esta baja tasa de atropellamiento para los pequeños mamíferos que registramos en el área de estudio puede ser interpretada como evidencia adicional del rol que juega la carretera Buga-Buenaventura como una barrera inhibitoria para el flujo de individuos entre los dos fragmentos que conforman el Bosque de Yotoco (Goosem 1997) y posiblemente en otros bosques andinos de Colombia (pero ver Delgado-V. 2007). Tanto en los estudios de Goosem (2001, 2002) y Burnett (1992) como en el nuestro y en López (2006), los datos de captura y recaptura señalan que las especies monitoreadas pueden desplazarse distancias mayores al ancho de la carretera y, por ende, la inhibición de cruzarla no se debe a inhabilidades físicas de los individuos.

La recaptura de individuos en YB después de haberlos liberado en YA demuestra que la inhibición de cruzar la carretera en nuestra área de estudio no es total. El cruzar la carretera para volver al sitio donde fue capturado lo atribuimos a la fidelidad que los individuos pueden tener a un área de actividad específica. Esta fidelidad a sitios específicos está presente en vertebrados e invertebrados, y se ha asociado a beneficios que ofrece un sitio conocido: disponibilidad de alimentos, conocer la ubicación de refugios ante condiciones abióticas, sitios de reproducción, y rutas escape ante depredadores (Vaugham et al. 2000, Alcock 2005). La fidelidad a un área de actividad específica fue especialmente notoria cuando un mismo individuo fue capturado, trasladado, liberado y recapturado varias veces en una misma trampa. Por ejemplo, una hembra de M. robinsoni fue recapturada cuatro veces en una misma trampa Sherman (otras dos ocasiones en trampas contiguas) y una hembra de R. latimanus fue recapturada en seis ocasiones en la misma trampa. En machos de M. robinsoni también se ha registrado esta fidelidad a un sitio específico pero con una frecuencia menor (F. López, observaciones personales) lo que podría deberse a una mayor tendencia nómada de los machos, mientras que las hembras son altamente fieles a sus nidos en cavidades, especialmente en época de crianza (O'Connell 1983, Eisenberg 1989).

Es reconocido que carreteras más estrechas y con menos nivel de tráfico que la vía Buga-Buenaventura generan cambios drásticos en la composición de especies de mamíferos en áreas de por lo menos 30-50m en cada una de sus márgenes (Goosem 2000, 2002, véanse también las citas en Goosem 1997). La mayoría de especies capturadas en este estudio son propias de bordes de bosque, zonas en regeneración, o son especies comunes que toleran fragmentación de hábitat (Emmons & Feer 1997, Eisenberg 1989). Aun así, nuestros datos y los resultados de López (2006) sugieren que exhiben inhibición parcial de cruzar la carretera. Con base en lo anterior, sería de esperar que dicha inhibición sea más fuerte, o total, en especies de mamíferos de interior de bosque que tienden a estar ausentes en las áreas boscosas cercanas a las carreteras (Laurance et al. 2009). En nuestros muestreos no capturamos u observamos especies registradas previamente para el Bosque de Yotoco y que son consideradas de interior de bosque y sensibles a perturbaciones antropogénicas: el ratón Nephelomys albigularis Tomes 1860, la comadreja Mustela frenata Lichtenstein 1831, el cuzumbo Nasua nasua Linnaeus 1766 (Emmons & Feer 1997). Una excepción en nuestros datos podría ser la captura de H. australis, especie cuya actividad se restringe a bosques tropicales con poca perturbación (Anderson 2003); no obstante, solo se capturó un individuo de esta especie en una de las trampas más alejadas de la carretera (± 30m).

Los efectos de la fragmentación interna de poblaciones debido a las carreteras pueden ser variados e importantes desde el punto de vista conservacionista (Bennett 1991, Goosem 2002, Shepard et al. 2008). Eventuales planes de manejo para reducir los niveles de fragmentación interna debido a carreteras incluirían la adaptación de pasajes subterráneos (Clevenger et al. 2001, Taylor & Goldingay 2003) y el establecimiento de puentes de dosel (Horwich 1998, Weston 2001, Goosem & Weston 2002, Goosem et al. 2005). A este respecto, la mayoría de los pasajes subterráneos que atraviesan la carretera en la Reserva Bosque de Yotoco no posee rampas que permitan un fácil acceso por parte de los pequeños mamíferos terrestres. Sin embargo, en la Reserva se ha instalado un pasaje arbóreo para que sea utilizado por especies activas en vegetación adyacente a la carretera (pe. mono capuchino Cebus capucinus Linnaeus 1758 , mono aullador Alouatta seniculus Linnaeus 1766, mono nocturno Aotus lemurinus Geoffroy 1843, perros de monte Potos flavus Schreber 1774). Desconocemos si la inhibición de cruzar la carretera por parte de las especies registradas en el Bosque de Yotoco se refleja en algún detrimento en sus poblaciones, pero este estudio ofrece información básica para empezar a evaluarlo y llama la atención sobre la necesidad de investigaciones sobre el tema en otras zonas del país.

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen el apoyo logístico y financiero de la Corporación Autónoma Regional del Valle del Cauca (CVC) y la Asociación de Cuencas de los Ríos Yotoco y Media-Canoa (ASOYOTOCO). Este manuscrito hace parte del Convenio CVC-ASOYOTOCO 086-2005. Se agradece también a la Universidad Nacional sede Palmira y en general, a todas las entidades afiliadas al Comité Interinstitucional para el Manejo de la Reserva Forestal Bosque de Yotoco (CIRNY). Especial agradecimiento a Robert Peck, Efrén Salcedo y Milton Reyes-Gutiérrez por su interés y constante apoyo a lo largo de esta investigación. Gracias a M. Noguera, W. E. Garzón, W. López, M. Ríos, E. Caicedo, C. Vidal y los funcionarios de la CVC (A. Vélez, P. A. Mosquera y G. Ríos & familia) y de la Universidad Nacional sede Palmira (V. Hidalgo) por su ayuda en el trabajo de campo y/o recolección de información. A los biólogos O.L. Torres, C.A. Saavedra-Rodríguez, J.H. Velandia-Perilla y S. M. Duran por su ayuda en la obtención de literatura, revisión de especímenes y/o revisión de primeras versiones del manuscrito. A los profesores A. Giraldo y W. Bolívar del departamento de Biología de la Universidad del Valle por facilitar el acceso a los especímenes de la colección de Mastozoología. Finalmente, a los doctores M. Goosem, R. Goldingay, C. Mata y S. C. Trombulak por compartir su amplia experiencia sobre los efectos ecológicos de las carreteras. Versiones preliminares de este manuscrito mejoraron sustancialmente gracias a las sugerencias de dos evaluadores anónimos. Parte del equipo utilizado para el trabajo de campo fue donado a F. Vargas-Salinas por IdeaWild.

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