ANGÉLICA RINCÓN-ESPITIA
NANCY MATEUS

Programa de posgrado. pInstituto de Ciencias Naturales, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional de Colombia, Bogotá D.C., Colombia. ajrincone@unal.edu.co; angelica.rincon@yahoo.es; nancy.mateus@gmail.com

RESUMEN ]]> El género Stereocaulon presenta una gran plasticidad en sus estructuras morfológicas y anatómicas, que de no ser reconocidas se puede recaer en errores taxonómicos a nivel intraespecífico. Por esta razón, se presenta una diferenciación morfoanatómica de los caracteres diagnósticos: los filocladios, los cefalodios y los soredios para facilitar el proceso de identificación taxonómica. En esta contribución se reconocen 19 especies junto con cinco variedades de Stereocaulon para Colombia, se amplían los datos de distribución geográfica y se incluye una clave taxonómica para la identificación de las especies en el país.

Palabras clave. Stereocaulon, filocladio, cefalodio, soredio, líquenes de Colombia.

ABSTRACT
The genus Stereocaulon is highly variable morphologically and anatomically, and a poor understanding of such variation is often the cause of intraspecific taxonomic errors. For this reason, and to facilitate taxonomic identification, a morpho-anatomical characterization of the diagnostic characters (phylloclades, soredia, and cephalodia) is presented. In this contribution 19 species of Stereocaulon, along with five varieties, are recognized for Colombia, information on the species geographic distribution is expanded, and a taxonomic key for identification of the Colombian species are provided.

Key words. Stereocaulon, phyllocladia, cephalodia, soredia, lichens of Colombia.

Recibido:   13/06/2011

Aceptado:  05/09/2013

INTRODUCCIÓN

La circunscripción revisada del género Stereocaulon definida por Hofmann (1976), lo ubica en el orden Lecanorales y en la familia Stereocauloceae. Es catalogado como cosmopolita y está representado por 125 especies a nivel mundial (Goward, 1999). En Colombia la información sobre este género es escasa, entre los estudios se destaca Boekhout (1982), que describió la morfología, química, ecología y taxonomía de once especies y ocho taxones intraespecíficos, incluyendo el registro de siete nuevas especies para la flora colombiana. Sipman (1986), registró tres nuevas especies de líquenes en el territorio colombiano, donde incluyó a Stereocaulon globisorum. Aguirre & Sipman (2000), proporcionaron datos sobre Stereocaulon en la región biogeográfica del páramo colombiano, encontrando 17 especies y 4 variedades: Stereocaulon strictum var. compressum, S. strictum var. strictum, S. tomentosum var. alpestre, S. vesuvianum var. nodulosum. Finalmente, Sipman et al. (2008) en su publicación "Checklist of lichenized and lichenicolous fungi from Colombia", registraron 19 especies y nueve variedades para este género.

La morfología del género es extremadamente variable lo que dificulta la identificación taxonómica intraespecífica e interespecífica. Por esta razón, se planteó como objetivo, contextualizar los caracteres diagnósticos, morfológicos y anatómicos, más importantes del mismo y proporcionar una clave para las especies de Stereocaulon en Colombia. Adicionalmente, se presentan descripciones y discusiones cortas para cada especie.

Se revisaron 248 ejemplares depositados en los Herbarios COL (Herbario Nacional Colombiano) y UDBC (Herbario Forestal: Emilio Mahecha-sección criptógamas, Universidad Distrital Francisco José de Caldas). Se realizaron observaciones morfológicas de las estructuras diagnósticas y cortes a mano alzada, para la observación de caracteres anatómicos, de los cefalodios y apotecios. Adicionalmente, se emplearon pruebas de coloración K, C, KC y PD, para el reconocimiento de metabolitos secundarios.

Cada taxón fue descrito de acuerdo a los caracteres diagnósticos presentes y posteriormente, fotografiado con una cámara digital Canon 8230.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Caracteres diagnósticos en Stereocaulon

Las estructuras vegetativas de Stereocaulon representan caracteres anatómicos del talo que afectan su apariencia y que suelen ser usadas en la identificación y clasificación de sus especies. Este género se caracteriza por presentar un crecimiento dimórfico, que incluye un talo secundario fruticoso y erguido, denominado pseudopodecio, con ramificaciones escasas a numerosas (hacia los ápices) y provisto generalmente de una fina a espesa capa de tomento. Del talo primario se desprenden pequeñas escamas que recubren la mayor parte de los pseudopodecios, los filocladios (figura 1), que son expansiones del talo que contienen el fotobionte (Lamb 1968; Nash 1996), presentan varias formas (cilíndricas, ramificadas, granulares, verrugosas, escuamiformes y/o peltadas), al igual que diversas coloraciones (blanca, amarilla, verde, gris), unicolor o bicolor.

Los Cefalodios (figura 2), son estructuras localizadas sobre el pseudopodecio, caracterizadas por presentar un fotobionte diferente al presente en el talo, generalmente una cianobacteria, y contribuyen con la fijación de nitrógeno (Lamb 1968; Brodo 2001).

Su tamaño varía entre 0.05– 0.45 cm . de diámetro. Morfológicamente se destacan dos tipos, esférico de apariencia translúcida e irregular, algunas veces inconspicuo con tonalidades oscuras (marrón a negro) y escrobiculado, globoso y pedunculado, superficie lisa hasta arrugada, coloraciones claras (blanco a gris). Este último, se divide en dos subtipos de acuerdo a la estructura anatómica, protosaculado y saculado, que se diferencian por la consistencia sólida y compacta del tejido algal y la ausencia de tejido aerífero contra el tejido algal flexuoso y la presencia de un tejido aerífero, respetivamente (Lamb 1968; Boekhout 1982; Sipman 2002). Los dos se encuentran rodeados por una corteza bien desarrollada, por lo que para su distinción es necesaria la observación anatómica.

Presentan apotecios (figura 3) como cuerpos fructíferos, ubicados en las partes terminales de las ramas y que se caracterizan por estar constituidos externamente por un disco generalmente marrón rojizo a negro con apariencia plana a convexa. Además, posee un margen que rodea al disco y que se encuentra ausente en la ontogenia del apotecio; puede tener la misma coloración del disco o variar; el excípulo típicamente forma el margen del disco y no se encuentra carbonizado, caracterizando al apotecio como biatorino. Presenta desarrollo de tipo ascohimenial; ascas cilíndricas, unitunicadas, con tolus, con paráfisis simples presentes; ascosporas fusiformes y septadas (Lamb 1978; Boekhout 1982). Esta última característica es constante en todas las especies de Stereocaulon esudiadas provistas de apotecios.

Los pseudopodecios también pueden contener soredios (figura 3), minúsculas estructuras que están compuestas de células algales rodeadas por hifas. Éstos se adhieren unos a otros formando masas granulares o pulverulentas (farinoso), que se originan desde la médula (Chaparro & Aguirre 2002). Los soredios pueden ser originados en estructuras discretas en el talo denominadas soralios (figura 4) o pueden cubrir áreas grandes e irregulares. La forma del soralio y la posición en el talo son características importantes en la identificación de las especies de este género.

Química

La química de muchas de las especies es bastante compleja, ya que desde un principio se puede encontrar Atranorina en la mayoría de ellas, por lo cual las reacciones de color no son muy confiables cuando se aplican sobre los filocladios o soralios, de manera que muchas de las secciones deben ser tratadas por cromatografía en capa fina. Sin embargo, se pueden determinar la presencia de algunos metabolitos secundarios separando las especies en grupos. El ácido perlatólico es encontrado en Stereocaulon atlanticum, S. crambidiocephalum, S. globisorum, S. meyeri, S. novogranatense, S. ramulosum y S. strictum var. compresum, al mismo tiempo que carecen de derivados del ácido stíctico; este último junto con el ácido constíctico están presentes en Stereocaulon claviceps, S. microcarpum, S. pomiferum, S. pityrizans, S. tomentosum, y en una menor proporción en S. atlanticum, S. didymicum y S. vesuvianum. El ácido lobárico se encuentra en Stereocaulon glareosum y S. obesum y ácido protocetrarico en S. pachycephalum y S. novogranatense, mientras que S. didymicum se caracteriza por presentar ácido didymico (Boekhout 1982, Sipman 2002).

Se reconocieron 19 especies de Stereocaulon para Colombia, junto con cinco variedades: Stereocualon strictum var. compressum, S. strictum var. srictum, S. tomentosum var. alpestre, S. tomentosum var. tomentosum y S. vesuvianum var. nodulosum, de acuerdo al material de herbario disponible; ya que Sipman et al. (2008) registran 19 especies y nueve variedades, algunas de las cuales no presentan ejemplares en Colombia sino en otros herbarios como Botanical Museum Berlin-Dahlem (B) y The New Yok Botanical Garden (NY), entre otros; razón por la cual no se incluyeron en este estudio. Las especies que se encontraron se describen a continuación de la clave taxonómica, basadas en los caracteres diagnósticos, junto con la distribución y ecología (Los departamentos que presentan * representan zonas con nuevos registros para el territorio colombiano).

Clave taxonómica del género Stereocaulon para Colombia

1a. Cefalodios inconspicuos sin forma definida, traslúcidos o gelatinosos (esférico), sésiles......................................................... 2

1b. Cefalodios conspicuos con forma globosa, lisos o con circunvoluciones (escrobiculados), pedunculados.............................................. 7

2a. Filocladios cilíndricos....... S. glareosum

2b.Filocladios no cilíndricos, escuamiformes, verrugosos, peltados o granulares.............. 3

3a.Filocladios escuamiformes, generalmente unicolor, al menos en la base del pseudopodecio............................................ 4

3b. Filocladios peltados, generalmente bicolor, al menos en la base del pseudopodecio...... 5

4a. Filocladios escuamiformes en la base y granulares hacia el ápice del pseudopodecio.

4b. Filocladios escuamiformes en la base y verrugosos hacia el ápice del pseudopodecio................................................

................. S. tomentosum var. tomentosum

5a. (3) Filocladios peltados escasos, generalmente en la base del pseudopodecio y granulares hacia las partes apicales...............

.................................................. S. pityrizans

5b. Filocladios peltados abundantes, ocupando al menos la tercera parte del pseudopodecio y con diferente morfología hacía las partes apicales....................................................... 6

6a. Filocladios granulares hacia la parte apical del pseudopodecio................ S. vesuvianum

6b. Filocladios verrugosos hacia la parte apical del pseudopodecio............. S. obesum

7a. (1) Cefalodios protosaculados (compacto, sin tejido aerífero ni médula)..................... 8

7b. Cefalodios saculados (con tejido aerífero y médula)..................................................... 10

8b. Pseudopodecios grandes, usualmente por encima de 3,5 cm de altura......................... 9

9a. Soralios presentes, filocladios cilíndricos generalmente hacia la base del pseudopodecio........................... S. claviceps

9b. Soralios ausentes, filocladios cilíndricos distribuidos por todo el pseudopodecio.........

................................................ S. pomiferum

10a. (7) Filocladios poco desarrollados y escasos...................................................... 11

10b. Filocladios bien desarrollados y abundantes................................................ 12

11a. Soralios terminales con soredios farinosos, filocladios cilíndricos hacia la base del pseudopodecio....... S. crambridiocephalum

11b. Soralios terminales con soredios granulares, filocladios granulares hacia la base del pseudopodecio ....................... S. delisei

12a. (10) Soralios ausentes....................... 13

13a. Faldas de los cefalodios con bordes prominentes blancos en formas de crestas.....

........................................ S. novogranatense

13b. Faldas de los cefalodios redondeadas, de color uniforme, sin bordes..... S. ramulosum

14a. (12) Soredios farinosos..................... 15

14b. Soredios granulares.......................... 19

15a. Cefalodios dactiliformes................... 16

15b. Cefalodios globosos......................... 17

16a. Apotecios escasos a ausentes junto con soralios apicales abundantes..........................

........................ S. strictum var. compressum

17a. Soralios extendidos en la parte apical del pseudopodecio, apotecio generalmente ausente....................................................... 18

17b. Soralios apicales cubiertos por un capuchón talino, apotecio generalmente presente ................................. S. globisorum

18a. Filocladios cilíndricos solamente en la parte basal del pseudopodecio.......................

................................................ S. atlanticum

18b. Filocladios cilíndricos distribuidos por todo el pseudopodecio................... S. meyeri

19a. (14) Cefalodios con corteza gelatinizado............................................... 20

19b. Cefalodios con corteza no gelatinizado............................ S. didymicum

20a. Pseudopodecios K+ rojo o amarillo, P+ naranja............................ S. pachycephalum

20b. Pseudopodecios K+ amarillo, P+ amarillo.............................. S. microcarpum

Basionimo: Stereocaulon meyeri subsp. atlanticum

Se reconoce por sus pseudopodecios cilíndricos, delgados, abundantes, poco ramificado en la base y en el ápice, ramificaciones generalmente dicotómicas. Filocladios cilíndricos y ramificados, restringidos a las partes bajas del pseudopodecio similares a los observados en S. crambidiocephalum. Cefalodios saculados, numerosos, generalmente globosos de superficie arrugada. Soralios terminales, numerosos, generalmente circulares, coloración blanquecina con soredios farinosos, similares a los observados en S. meyeri.

Distribución y ecología: Colombia (Boy, Cal, Cau, Cun, Ris; altitud 2800 - 4500 m ), Bolivia, Costa Rica, Ecuador, Perú, Venezuela. Altitud 2000 a 4300 m ; ampliamente distribuido en las montañas del Neotrópico y África (Lamb 1978).

Química: K+ amarillo, P+ ligeramente amarillo, conteniendo Atranorina y ácidos constíctico, norstíctico, stíctico y perlatólico.

Material estudiado: Boy: Páramo de Pisba, carretera Soacha-La Punta km 72, 3500 m, A. M. Cleef 4248 [COL]; Santuario de Fauna y Flora Iguaque, 2800 m, jul 2001, Moncada & Dávila 1386. Cun: Municipio Supatá: Alto el tablazo, 3400 m, J. Aguirre C. & H. J. M. Sipman 5320 [COL]. Ris: Sipman 1989: 472; Sipman 1990a: 550; Sipman, Aguirre & Rangel 2000: 420.

Stereocaulon claviceps Th. Fr.     Figura 5B

Se caracteriza por sus pseudopodecios cilíndricos, delgados, abundantes, poco ramificado en la base y en el ápice, ramificaciones generalmente dicotómicas. Filocladios cilíndricos y ramificados, similares a los presentes en S. pomiferum, S. meyeri, S. novogranatense y S. ramulosum. Cefalodios protosaculados, compartiendo dicha característica con S. pomiferum, numerosos, generalmente globosos de superficie lisa a arrugada. Soralios terminales, numerosos, extendidos en ápice y otras zonas del pseudopodecio, coloración blanquecina, soredios farinosos.

Química: K+ amarillo, P+ ligeramente amarillo, conteniendo Atranorina y ácidos constíctico y norstíctico.

Material estudiado: Cal: Nevado Santa Isabel, Aguirre & Sipman 1984: 5374.

Stereocaulon crambidiocephalum Lamb Figura 5C

Se caracteriza por sus pseudopodecios erguidos, cilíndricos, delgados, numerosos, poco ramificados en la base y en el ápice, con una cubierta delgada de tomento. Filocladios cilíndricos, ramificados y escasos, distribuidos principalmente en las partes bajas del pseudopodecio, similares a los presentes en S. atlanticum pero diferenciándose en su cantidad, ya que posee una menor proporción. Cefalodios saculados, escasos, generalmente globosos de superficie arrugada. Soralios terminales, numerosos, ramificados, coloración blanquecina, soredios farinosos en ocasiones distribuidos a lo largo del pseudopodecio.

Distribución: Colombia (Ara, Cun, San; altitud 3500 a 4350 m ), Costa Rica, Ecuador, Perú. Altitud 3400 a 4340 m ; restringido al Neotrópico (Sipman 2002).

Química: K+ amarillo, P+ ligeramente amarillo, conteniendo Atranorina y ácido perlatólico.

Material estudiado: Ara: Sierra Nevada del Cocuy, 4340 m, A. M. Cleef 8947 [COL]. Cun: Bogotá D. E., Páramo de Chisacá, a lo largo del camino Usmé-Nazareth, at Laguna Grande, 3700 m, J. Aguirre C. & H. J. M. Sipman 5018 [COL].     

Stereocaulon delisei Bory

Se reconoce por su reducido tamaño, pseudopodecios cortos, delgados, erguidos, con pocas ramificaciones en la base y marcadas hacia el ápice, similar a S. glareosum. Filocladios cilíndricos y escasos. Cefalodios saculado, superficie arrugada, con una apariencia cerosa. Soralios capitados (apariencia esponjosa), terminales, soredios farinosos de coloraciones blanquecina, en ocasiones distribuidos a lo largo del pseudopodecio.

Química: K+ amarillo, P+ amarillo, conteniendo Atranorina y ácidos constíctico, norstíctico, stíctico y perlatólico.

Material estudiado. Cal: Nevado Santa Isabel, 3750 m, J. Aguirre C. & H. J. M. Sipman 5377 [COL]; Parque Nacional Natural de los Nevados, 4000 m, jun 2005, Moncada & Dávila 2637 [UDBC]. Ris: Parque Nacional Natural Los Nevados, 4300 m, 1980, Boeckhout T. 79a [COL].

Stereocaulon didymicum Lamb   Figura 5D

Se caracteriza por sus pseudopodecios erguidos, cilíndricos, abundantes; poco ramificados en la base, con numerosas ramificaciones hacia el ápice, generalmente dicotómicas. Filocladios cilíndricos, ramificados y cortos (poco desarrollados), cubriendo la totalidad del pseudopodecio. Cefalodios saculados, numerosos, generalmente globosos de superficie arrugada, pruinosos. Apotecios terminales en el ápice y ramas laterales, abundantes, planos a plano-convexos. Soralios terminales, numerosos, generalmente extendidos, similares a los observados en S. claviceps; coloración blanquecina con soredios granulares.

Distribución: Colombia (Cau, Cho, Hui, Nar, Ris; altitudes 1800 a 2500 m ), Costa Rica, Ecuador, Venezuela. Altitudes entre 1700-2500 (-3400) m; restringido para el Neotrópico (Sipman 2002).

Química: K+ amarillo, P-, + amarillo o amarillo a rojo, conteniendo Atranorina y ácidos didymico y stíctico.

Material estudiado. Hui: Municipio La Plata, vereda La Candelaria, 2400 m, J. Aguirre C.& H. J. M. Sipman 5786 [COL]. Nar: Piedrancha, 1700 m, H. Sipman, R. Velosa et al. 33404 [COL]. Ris: Supatá, 3400 m, J. Aguirre C.& H. J. M. Sipman 5528 [COL].

Stereocaulon glareosum (Sav.) H. Magn. Figura 5E

Basiónimo: Stereocaulon tomentosum f. glareosum

Magnusson (1926), describió los cefalodios con coloraciones marrón pálido hasta rosado. Posteriormente, Lamb (1978), mencionó que el cefalodio de estas especies se caracterizaba por su apariencia semiglobosa, aunque algunas veces expandido, con tonalidades marrón a marrón rojizo y raramente azul-verduzco. Esta última coloración, fue usual en los cefalodios de los ejemplares de S. glareosum, provenientes del Herbario Forestal Emilio-mahecha [UDBC].

Distribución: Colombia (Boy, Cal, Cau, Cun, Met, Ris; altitud 4000- 4500 m ) Bolivia, Ecuador, México, Perú. Altitud 3650 a 4800 m ; ampliamente distribuido en el mundo (Goward 1999; Sipman 2002).

Química: K+ amarillo, P- o ligeramente amarillo, conteniendo Atranorina y ácido stíctico.

Material estudiado. Boy: Sierra Nevada del Cocuy, Páramo Concávo, 4315 m, A. M. Cleef 8514 [COL]. Cal: Nevado del Ruiz, 4300 m, J. Aguirre C. & H. J. M. Sipman 5375 [COL]. Cau: Municipio Puracé, cerca al Volcan Puracé, 4000 m, J. Aguirre C. & H. J. M. Sipman 5949 [COL]. Parque Nacional Natural de los Nevados, 4050-4150m, jun 2005, Moncada & Dávila 2622 [UDBC]. Met: Sipman, Aguirre & Rangel 2000: 420; Páramo de Sumapaz, 4200 m, A. M. Cleef 8085 [COL].

Stereocaulon globisorum Sipman Figura 5F

Se caracteriza por sus pseudopodecios erguidos, gruesos, comunes, sin ramificaciones en la base y pocas hacia el ápice. Filocladios cilíndricos, cortos y poco ramificados similares a los que presenta S. atlanticum. Cefalodios saculados, comunes, globosos y bastante arrugados. Apotecios terminales en el ápice y ramas laterales, planos a convexos, de coloración marrón, similares a los presentes en S. novogranatense y S. ramulosum. Soralios terminales y numerosos, su característica principal es una cubierta o capuchón de color marrón que contiene los soredios farinosos.

Distribución: Colombia (Cal, Cua, Ris. Altitud 3700 a 4340 m ), Ecuador; Altitud 3750 a 4300 m ; endémico (Sipman 2002).

Química: K+ amarillo, P+ ligeramente amarillo, conteniendo Atranorina y ácido perlatólico.

Material estudiado. Cal: Nevado Santa Isabel, 3750 m, J. Aguirre C. & H. J. M. Sipman 5392 [COL]. Cau: Parque Nacional Natural Puracé, 2500 m, J. Aguirre C.& H. J. M. Sipman 5965 [COL]. Ris: Nevado Santa Rosa, 3750 m, J. Aguirre C. & H. J. M. Sipman 5395 [COL]; Nevado Santa Isabel, 4300 m, Boekhout T. 79 [COL].

Se reconoce por sus pseudopodecios erguidos, cilíndricos, delgados, abundantes, poco ramificado en la base y numerosas ramificaciones hacia el ápice, generalmente dicotómicas. Filocladios cilíndricos y ramificados hacia la base, reduciendo su longitud hacia el ápice, cubriendo todo el pseudopodecio a diferencia de S. atlanticum que posee las partes superiores descubiertas. Cefalodios saculados, numerosos, generalmente globosos de superficie arrugada. Soralios terminales, numerosos, recubriendo el ápice, coloración blanquecina con soredios farinosos, similares a los presentes en S. atlanticum.

Distribución: Colombia (Boy, Cal, Cun, Ris, San, Tol. Altitud 3750 a 4300 m ), Bolivia, Ecuador, México, Perú, Venezuela. Altitud 3000 a 4300 m .; restringido al Neotrópico y África (Simpan 2002).

Química: K+ amarillo, P- o + ligeramente amarillo, conteniendo Atranorina y ácido perlatólico.

Material estudiado. Boy: Páramo Belén 3910 m, A. Cleff 1973: 9720 [COL]. Cal: Sipman 1989: 472; Sipman, Aguirre & Rangel 2000: 420. San: Boekhout 1982: 500. Tol: laguna Otum, 4200m, Boekhout 1980: 590 [ COL ].

Stereocaulon microcarpum Müll. Arg Figura 5H

Se reconoce por sus pseudopodecios cilíndricos, erguidos, abundantes, poco ramificados en base pero numerosos hacia ápice, generalmente dicotómicas; representando un crecimiento flabelado, diferenciándose de S. pachycephalum que presenta un crecimiento irregular. Filocladios cilíndricos y ramificados hacia la base, reduciendo su longitud hacia el ápice, coloración grisácea a verde. Cefalodios saculados, numerosos, generalmente globosos de superficie arrugada, coloración gris hasta amarillenta. Apotecios terminales en el ápice y ramas laterales, abundantes, planos a plano-convexos; coloración rojiza a marrón, margen amarillento. Soralios terminales, numerosos, compactos, coloración blanquecina con soredios granulares.

Distribución. Colombia (Ant, Boy, Cun, Mag, San. Altitud 2100 a 3500m) Brasil, Bolivia, Perú, Ecuador, Venezuela, Costa Rica, El Salvador, México, Galápagos. Altitudes entre 700- 3700 m . Restringido al Neotrópico pero reportado en Tahiti (Sipman 2002).

Química: K+ amarillo, P + amarillo, conteniendo Atranorina y ácidos norstíctico y stíctico.

Material estudiado. Boy: Raquirá, 2450 m, A. M. Cleef, H. García-B. & R. Jaramillo-M. 3470 [COL]. Cun: Parque Nacional Natural Chingaza, 3500 m, H. Sipman & J. Aguirre 27429 [COL]. Mag: S.N. de Santa Marta, 1400 m, T. v.d. Hammen 4736 [COL]. San: Charala, 2300 m, H. Sipman & J. Aguirre 27655 [COL].

Se reconoce por sus pseudopodecios erguidos, gruesos, comunes, sin ramificaciones en la base y pocas hacia el ápice, posee una ligera capa de tomento. Filocladios cilíndricos, largos y poco ramificados similares a los que presenta S. pomiferum y S. ramulosum, difiriendo del primero por su amplia longitud, en su ramificación y distribución en el pseudopodecio, siendo más densos en S. novogranatense. Cefalodios globosos y bastante arrugados, con una apariencia cerosa, diferenciándose de S. pomiferum y S. ramulosum, por manifestar nervaduras de colores claros en la superficie del cefalodio; compuestos internamente de una corteza formada por plecténquima de empalizada gelatinizado, pero las nervaduras no están gelatinizadas; una médula donde habita el fotobionte Nostoc. Apotecios comunes, clavados, convexos, coloración marrón rojizo a negro, similar a los observados en S. pomiferum y S. ramulosum, existiendo como rasgo común un margen de tonalidad clara, pero difiriendo en su tamaño siendo mayor en S. ramulosum y en S. pomiferum menor y por su poca cantidad con respecto a ambos.

Hasta 1982, esta especie estaba registrada solamente en el Volcán Puracé, considerándose restringida para el área, pero en la colección del Herbario Forestal [UDBC], existían ejemplares provenientes de Parque Nacional Natural Chingaza, corregimiento de Nazareth (Bogotá) y Gachantivá (Boyacá), es decir, que la distribución de S. novogranatense en el territorio colombiano se amplio.

Distribución y ecología: Colombia (Boy*, Cau, Cho, Cun*, Hui, Put, Ris. Altitud 2300 a 3610 m ), Ecuador. Altitud 2100 a 3750 m ; endémico (Sipman 2002).

Química: K+ ligeramente amarillo o -, P cortex + amarillo, medula + amarillo a naranja o rojo, conteniendo Atranorina y ácidos perlatólico y fumarprotocetrárico.

Material estudiado. Boy: Gachantiva, 2490- 2300 m, may 2001, Moncada & Dávila 1824, 1902 [UDBC]. Cau: Parque Nacional Natural Puracé, 3300 m, J. Aguirre C. & H. J. M. Sipman 5965 [COL]. Lamb 1977: 298; Puracé: Parque Nacional Natural Puracé, 3220-3480m, mar 2000, Moncada & Dávila 480 [UDBC]. Cun: Fómeque: Parque Nacional Natural Chingaza, 3148-3181m, may 1999, Moncada & Dávila 249 [UDBC]; Bogotá: Corregimiento de Nazareth, Parque Nacional Natural Sumapaz, 3610 m, may 2004, Moncada & Dávila 249 [UDBC].

Stereocaulon obesum Th. Fr. Figura 6A

Se reconoce por sus pseudopodecios delgados, erguidos, abundantes, cortos formando un tapete sobre el sustrato, sin ramificaciones en la base pero presentes hacia el ápice. Filocladios peltados, bicolores, cubriendo la parte inferior del pseudopodecio convirtiéndose en verrugosos hacia el ápice, característica que comparte con S. pitiryzans y S. vesuvianum, pero en este último los filocladios peltados en mayor proporción y granulares hacia el ápice. Cefalodios de superficie irregular, inconspicuos, con una apariencia translúcida, semejantes a los observados en S. pityrizans y S. vesuvianum, caracterizándose por las tonalidades oscuras y apariencia amorfa. Apotecios comunes y tamaño pequeño, coloración marrón a negra, a veces ausentes, semejantes a S. tomentosum y S. strictum en su forma plana a plano-convexa, difiriendo del último en su menor tamaño; presentan un reborde prominente similar a S. vesuvianum.

Química: K+ amarillo, P – o ligeramente amarillo, conteniendo Atranorina y ácido lobárico.

Material estudiado. Cal: Nevado del Ruíz, 4750 m, A. Cleff 1972: 2392 [COL]; Villa María, Parque Nacional Natural de los Nevados, 4050-4300m, jun 2005, Moncada & Dávila 2573 [UDBC]; Cau: Puracé: Parque Nacional Natural Puracé, 3280- 3410 m, mar 2000, Moncada & Dávila 514 [UDBC].

Stereocaulon pachycephalum Vain Figura 6B

Se reconoce por sus pseudopodecios cilíndricos, gruesos, abundantes, poco ramificado en base pero presentes hacia ápice, generalmente dicotómicas, posee un crecimiento irregular a diferencia de S. microcarpum que se manifiesta flabelado. Filocladios cilíndricos y ramificados hacia la base, reduciendo su longitud hacia el ápice. Cefalodios saculados, numerosos, generalmente globosos de superficie arrugada. Apotecios terminales en el ápice y ramas laterales, planos a convexos, coloración rojizo a marrón, margen amarillento. Soralios terminales, semiglobosos, coloración blanquecina con soredios granulares.

Distribución y ecología: Colombia (Cal, Ris; altitud 2500- 3900 m ), Ecuador, México, Perú, Venezuela; 2500- 4500 m ; restingido para el Neotrópico (Sipman 2002).

Química: K+ rojo o amarillo, P+ naranja a rojo, conteniendo Atranorina y ácidos perlatolico y fumarprotocetrarico.

Material estudiado. Cal: Nevado del Ruiz, 3500 m, H. Sipman & H. Valencia 10561 [COL]. Cau: Parque Nacional Natural Puracé, 2500 m, J. Aguirre C. & H. J. M. Sipman 5531[COL].

Stereocaulon pityrizans Nyl. Figura 6C

Se reconoce por sus pseudopodecios cilíndricos, delgados, abundantes, poco ramificados en base pero presentes hacia ápice, generalmente dicotómicas. Filocladios peltados hacia la base, unicolores o bicolores (coloración verdosa en el centro y margen blanco), convirtiéndose hacia el ápice verrugosos, característica que comparte con S. obesum. Cefalodios esféricos, con superficie irregular; coloración grisáceo a negro, generalmente inconspicuo como los presentes en S. obesum y S. vesuvianum. Apotecios terminales en el ápice y ramas, numerosos, convexos a plano-convexos, lecanorinos; coloración marrón a negro, margen marrón a gris.

Química: K+ amarillo, P+ amarillo, conteniendo Atranorina y ácidos norstíctico y stíctico.

Material estudiado. Cal: Nevado del Ruiz, 3500 m, H. Sipman & H. Valencia 10560 [COL]. Cau: Parque Nacional Natural Puracé, 3800 m, J. Aguirre C.& H. J. M. Sipman 5963 [COL]. NSan: Páramo de Tamá, Cuatrecasas et al. 12628 [COL]. Ris: La sierra, 3700 m, Boekhout T, 578 [COL].

Stereocaulon pomiferum P.A. Duvign. Figura 6D

Basionimo: Stereocaulon pomiferum

Sinonimo homotípico: Stereocaulon claviceps var. pomiferum

Se caracteriza por sus pseudopodecios delgados, erguidos, abundantes, ramificaciones ausentes en en la base pero presentes hacia el ápice. Filocladios cilíndricos y ramificados similares a los que presenta S. novogranatense y S. ramulosum, difiriendo de éstos por su corta longitud y su distribución a lo largo del pseudopodecio, siendo menos densos en S. pomiferum. Cefalodios protosaculados, característica que comparte con S. claviceps, globosos hasta arrugados, con una apariencia cerosa y algunas veces con pruina. En el corte histológico se observó frecuentemente la presencia del fotobionte Stigonema, contradiciendo los reportes encontrados por Lamb (1968) y Boekhout (1982), que mencionan que el fotobionte más común es Nostoc. Apotecios numerosos, medianos, coloración marrón rojizo a negro, como los observados en S. novogranatense y S. ramulosum, además comparten un margen de tonalidad clara, pero en S. ramulosum presentan un mayor tamaño.

Distribución: Colombia (Ant, Boy*, Cau, Cun, Mag, Ris. Altitud 2700 a 4000 m ), Ecuador, México, Perú, Venezuela; (1500-) 2700- 3800 m ; ampliamente distribuido en el mundo (Sipman 2002).

Química: K+ amarillo, P+ amarillo, conteniendo Atranorina y ácidos norstíctico y stíctico.

Material estudiado. Boy: Villa de Leiva: Santuario de Fauna y Flora Iguaque, 2600-2800m, may 2000, Moncada & Dávila 781/ 882 [UDBC]; Gachantiva, 2300-2800m, may 2001, Moncada & Dávila 1823/1904 [UDBC]. Cau: Municipio Puracé, a lo largo del camino de La Plata-Puracé, 2 km, 3000 m, J. Aguirre C.& H. J. M. Sipman 5864 [COL]. Cun: Boekhout 1982: 495; Sipman, Aguirre & Rangel 2000: 421. Fómeque: Río Playa, 3145 m, may 1999, Moncada & Dávila 250 (UDBC). Mag: Sipman 1986b: 187. Ris: Santa Rosa de Cabal, 3750 m, J. Aguirre C. & H. J. M. Sipman 5398 [COL]; Quebrada la Sierra, 3700 m, Boekhout 1980: 578 [COL]; Sipman 1989: 472; Sipman, Aguirre & Rangel 2000: 421. Alt. 2530- 3750 m .

Sinonimos: Lichen ramulosus, Stereocaulon macquariensis, Stereocaulon macrocarpoides, Stereocaulon macrocarpum, Stereocaulon mixtum, Stereocaulon proximum, Stereocaulon pulvinare, Stereocaulon ramulosum f. crebratum, Stereocaulon ramulosum f. elegans, Stereocaulon ramulosum f. nudatum, Stereocaulon ramulosum f. subcompressum, Stereocaulon ramulosum var. compactum, Stereocaulon ramulosum var. macrocarpoides, Stereocaulon ramulosum var. macrocarpum

Se reconoce por sus pseudopodecios gruesos, erguidos, abundantes, sin ramificaciones en la base y pocas hacia el ápice, sobresaliendo por su gran tamaño, poseen una ligera capa de tomento. Filocladios cilíndricos y ramificados similares a los que presenta S. novogranatense y S. pomiferum, difiriendo con el primero por su distribución a lo largo del pseudopodecio, siendo menos densos en S. ramulosum y del último por su gran tamaño y mayor ramificación. Cefalodios globosos y arrugados, con apariencia cerosa, diferenciándose de S. novogranatense por presentar una mayor cantidad y la manifestación de nervaduras de colores claros en la superficie del cefalodio, en dicha especie. Apotecios abundantes, de gran tamaño, coloración marrón rojizo hasta negro, convexos, semejantes a los observados en S. novogranatense y S. pomiferum, existiendo como rasgo común un margen de tonalidad clara, destacándose por su amplio tamaño.

Distribución: Colombia (Ant, Boy, Cal, Cas, Cua, Cun, Hui, Mag, Met, Nar, NSan, Put, Qui, Ris, San, Tol, VCau; altitud 1700 a 4000 m ) Brasil, Bolivia, Costa Rica, Cuba, Ecuador, México, Perú, Puerto Rico, Republica Dominicana, Venezuela. Altitud (1000-)1900-4000(-4500) m; ampliamente distribuido en el Neotrópico (Sipman 2002).

Química: K+ amarillo, P+ ligeramente amarillo, conteniendo Atranorina y ácido perlatólico.

Material estudiado. Boy: Páramo de Chita, cabaceras del Río Casanare, 3125 m, A. M. Cleef 9918 [COL]. Villa de Leiva, 2900m, oct 2002, Moncada & Dávila 1701 [UDBC]. Cal: Villa María, Parque Nacional Natural de los Nevados, 4000 m, jun 2005, Moncada & Dávila 2654 [UDBC]. Cas: Municipio de Sácama, 2200 m, J. Aguirre C., S. R. Gradstein & E. Santana 3135 [COL]. Cun: Fómeque: Parque Nacional Natural Chingaza, 3145, 3390m, may 1999, Moncada & Dávila 2143 [UDBC]; Fómeque, 3020- 3100 m, ago 2002, Moncada & Dávila 1431/1517 [UDBC]. Hui: La Candelaria, 2300 m, J. Aguirre C. & H. J. M. Sipman 5789 [COL]. Met: Páramo de Sumapaz, 3600- 3700 m, A. M. Cleef 1440 [COL]. Nar: Ricaurte, 1700 m, H. Sipman, R. Velosa et al. 33443 [COL]. Ris: Aguirre & Rangel 2000: 421; Santa Rosa de Cabal, 2300 m, sep 2003, Moncada & Dávila 2023 [UDBC].

Stereocaulon strictum Th. Fr.

Stereocaulon strictum var. compressum (Nyl.) Lamb ex Vězda Figura 6F

Basionimo: Stereocaulon proximum var. compressum

Se reconoce por sus pseudopodecios delgados, erguidos, sin ramificaciones en la base pero presentes hacia el ápice. Filocladios cilíndricos y ramificados similares a los que presenta S. novogranatense, S. pomiferum y S. ramulosum, difiriendo en su menor proporción y cantidad, dejando ocasionalmente libre el pseudopodecio. Cefalodios dactiliforme hasta circulares, con una apariencia cerosa, similares a los presentes en S. pomiferum, que en algunos casos son sésiles; se diferencian por la menor cantidad presente en S. strictum var. compresum y coloración oscura. Apotecios escasos, pequeños, coloración marrón, planos hasta plano- convexos similares a los observados en S. obesum y S. tomentosum, aunque los dos primeros están ubicados sobre el pseudopodecio, y en el ultimo difieren en la cantidad y el tamaño. Soralios abundantes, estrictamente terminales planas, coloración crema hasta amarillenta.

Química: K+ amarillo, P+ ligeramente amarillo, conteniendo Atranorina y ácido perlatólico.

Material estudiado Boy: Villa de Leiva: Santuario de Fauna y Flora Iguaque, 2700-2900m, may 2000, Moncada & Dávila 79/80 [UDBC]; Gachantiva, 2300m, may 2001, Moncada & Dávila 1853 [UDBC]. Cal: Sipman 1989: 472. Cau: Puracé: Parque Nacional Natural Puracé, 3345 m, 18 mar 2000, Moncada & Dávila 548 [UDBC]. Cun: Sipman, Aguirre & Rangel 2000: 421; Fómeque: Parque Nacional Natural Chingaza, 3145- 3160 m, oct 1998, Moncada & Dávila 339 [UDBC]; San Antonio de Tequendama: Parque Natural Chicaque, 2500 m, nov 1999, Moncada & Dávila 61 [UDBC]. Met: Páramo de Sumapaz, 3600- 3700 m, A. M. Cleef 1460 [COL]. San: Toledo: Parque Nacional Natural Tamá, 2650-2700m, sep 2000, Moncada & Dávila 962/970/1853 [UDBC].

Stereocaulon strictum var. strictum (Nyl) Lamb ex Vezda

Se caracteriza por presentar un pseudopodecio erguido, cilíndrico, delgado, poco ramificado en la base, con numerosas ramificaciones hacia el ápice, generalmente dicotómicas. Filocladios cilíndricos y ramificados hacia la base, reduciendo su longitud hacia el ápice. Cefalodios saculados, dactiliformes, numerosos, superficie irregular; coloración verde azulado. Apotecios terminales en el ápice y ramas laterales, abundantes, planos a plano-convexos; diminutos, coloración marrón, margen tonalidad clara. Soralios ausentes, característica determinante dentro de las dos variedades strictum y compressum.

Distribución y ecología: Colombia (Cal, Caq, Cau, Cun, Put, Tol. Altitud 3400 a 4500 m ).

Química: K+ amarillo, P-, conteniendo Atranorina.

Material estudiado: Cau: Boekhout 1982: 496; Sipman 1990a: 550; Sipman, Aguirre & Rangel 2000: 421. Tol: Boekhout 1982: 496; Sipman 1989: 472. Alt. 2100- 3200 m .

Stereocaulon tomentosum Th. Fr.

Stereocaulon tomentosum var. alpestre Flot. Figura 6G

Sinonimo homotípico: Stereocaulon alpestre

Presenta un pseudopodecio rastrero y ramificado, entrelazados formando agrupaciones irregulares, densamente tomentoso, de coloración amarillenta, difiriendo de la variedad tomentosum, la cual presenta coloraciones más claras y tomento más denso. Filocladios escuamiformes disminuyendo su diámetro hacia el ápice, convirtiéndose en granulares mientras que la variedad tomentosum posee filocladios de forma verrugosos. Cefalodios inconspicuos por la marcada capa de tomento, rara vez descubierto, coloraciones pardas. Apotecios diminutos, escasos, terminales, coloración marrón.

Distribución y ecología: Colombia (Cun, Met, Ris, Tol; altitud 3150 a 3800 m ).

Química: K+ amarillo, P+ ligeramente amarillo, conteniendo Atranorina y ácidos constíctico, norstíctico y stíctico.

Material estudiado. Cun: Fómeque: Parque Nacional Natural Chingaza, 3179 m, oct 1998, Moncada & Dávila 006 [UDBC]; Fómeque: Valle de los Frailejones, 3150 m, may 1999, Moncada & Dávila 253/ 258 [UDBC]. Met: Sipman, Aguirre & Rangel 2000: 422. Tol: Boekhout 1982: 491. Ris: Parque de Los Nevados, Páramo de Sta. Rosa, 3800 m, T. Boekhout 54 [COL]. Alt. 3500- 3800 m .

Stereocaulon tomentosum var. tomentosum Th. Fr. Figura 6H

Se caracteriza por el pseudopodecio rastrero y ramificado, entrelazados formando agrupaciones irregulares, densamente tomentoso, de coloración clara, difiriendo de la variedad alpestre, la cual presenta coloraciones más amarillentas y menos tomento. Filocladios escuamiformes disminuyendo su diámetro hacia el ápice, convirtiéndose en verrugas mientras que la variedad alpestre posee filocladios de forma granular en el ápice pero incluyendo los escamiformes en el resto del pseudopodecio. Cefalodios inconspicuos por la marcada capa de tomento. Apotecios diminutos y abundantes, en comparación con la variedad alpestre en los que son escasos, generalmente terminales, coloraciones de marrón a negro.

Distribución: Colombia (Cal*, Cun*, Tol*. Altitud 2300 a 4000 m ) Bolivia, Costa Rica, Ecuador, México, Perú, Republica Dominicana, Venezuela. Altitud (2300-)2500- 4400 m ; ampliamente distribuido en el mundo (Sipman 2002).

Química: K+ amarillo, P+ ligeramente amarillo, conteniendo Atranorina y ácidos constíctico, norstíctico y stíctico.

Stereocaulon vesuvianum Pers.

Sinónimos: Stereocaulon denudatum, Stereocaulon vesuvianum, Stereocaulon vesuvianum var. denudatum

Se reconoce por sus pseudopodecios delgados, erguidos, abundantes, sin ramificaciones en la base pero presentes hacia el ápice. Filocladios peltados, bicolores, cubriendo en gran parte el pseudopodecio convirtiéndose en granulares en el ápice, a diferencia de S. obesum y S. pityrizans, que presentan filocladios peltados en menor proporción generalmente hacia la base. Cefalodios de superficie irregular, inconspicuos, con una apariencia translúcida, semejantes a los observados en S. obesum y S. pityrizans, caracterizándose por las tonalidades oscuras y apariencia amorfa. Apotecios numerosos y tamaños medianos, coloración marrón a negra, a veces ausentes, distinguiéndose por su forma cóncava, con un reborde prominente.

Distribución y ecología: Colombia (Ant, Boy, Cal, Cau, Cun, Ris, San, Tol; altitud 3000 a 4200 m ), Bolivia, Costa Rica, Ecuador, México, Perú, Republica Dominicana, Venezuela. Altitudes 2100- 4500 m ; ampliamente distribuido en el mundo (Sipman 2002).

Química: K+ amarillo, P+ ligeramente amarillo, conteniendo Atranorina y ácidos constíctico y stictico.

Material estudiado. Cal: Villa María: Parque Nacional Natural de los Nevados, 4100-4150m, jun 2005, Moncada & Dávila 2593/ 2584 [UDBC]. Cau: Puracé, 3100 m, H. Sipman, R. Velosa et al. 33815 [COL]. Puracé: Parque Nacional Natural Puracé, 3400 m, 17 mar 2000, Moncada & Dávila 473 [UDBC]. Cun: Fómeque: Parque Nacional Natural Chingaza, 3181 m, 2 may 1999, Moncada & Dávila 81 [UDBC]. Ris: Sipman 1989: 472; Santa Rosa de Cabal, 2300 m, 3 sep 2003, Moncada & Dávila 2022 [UDBC].

Stereocaulon vesuvianum var. nodulosum (Wallr.) Lamb Figura 6I

Se reconoce por sus pseudopodecios delgados, erguidos, abundantes, sin ramificaciones en la base pero presentes hacia el ápice. Filocladios peltados, bicolores, cubriendo en gran parte el pseudopodecio convirtiéndose en granulares en el ápice. Cefalodios raros de superficie irregular, inconspicuos, con una apariencia translúcida. Apotecios raros de tamaños medianos, coloración marrón a negra, a veces ausentes, distinguiéndose por su forma cóncava, con un reborde prominente. Soralios generalmente presentes en los ápices de los pseudopodecios, globosos.

Distribución y ecología: Colombia (Ara, Boy, Cal, Cau, Cun; altitud 3400 a 4600 m ) (Sipman et al. 2008).

Material estudiado: Ara: Sierra Nevada del Cocuy, cabaceras de la Quebrada El Playón, 4340 m, A. M. Cleef 8946 [COL]. Boy: Sierra Nevada del Cocuy, 4000- 4300 m, A. M. Cleef & P. A. Florschütz 5631 [COL]. Cau: Volcán Puracé, 3400 m, A. M. Cleef & A. Fernández P. 494 [COL]. Cun: Sipman, Aguirre & Rangel 2000: 482.

De acuerdo con Boekhout (1982), S. vesuvianum var. nodulosum presenta soralios en la parte superior del pseudopodecio, pero los otros ejemplares estudiados carecen de ellos; en cuanto a los datos de distribución se comparten, incluyendo un rango de altitud de 3350- 4700 m . donde S. vesuvianum es común para los páramos, aunque puede desarrollarse raramente a menores altitudes, de allí que se registre un ejemplar a 2300 m .

CONSIDERACIONES FINALES

Los caracteres diagnósticos en las especies de Stereocaulon son los filocladios, los cefalodios y los soredios; los apotecios y ascosporas no son variables a nivel intraespecífico. Se reconocen para Colombia los siguientes taxones: S. atlanticum, S. claviceps, S. crambidiocephalum, S. delisei, S. didymicum, S. glareosum, S. globisorum, S. meyeri, S. microcarpum, S. novogranatense, S. obesum, S. pachycephalum, S. pityrizans, S. pomiferum, S. ramulosum, S. strictum var. compressum, S. strictum var. strictum, S. tomentosum var. alpestre, S. tomentosum var. tomentosum y S. vesuvianum var. nodulosum. Se amplía la distribución en el territorio colombiano de Stereoacaulon, encontrándose desde bosques andinos hasta superpáramos; sin embargo, manifiesta una preferencia por las zonas paramunas.

AGRADECIMIENTOS

Al Herbario Nacional Colombiano de la Universidad Nacional de Colombia y al Herbario Forestal Emilio-Mahecha-sección criptógamas de la Universidad Distrital Francisco José de Caldas, por el préstamo de los ejemplares. Al Ph.D Harrie Sipman (Jardín Botánico y Museo Botánico de Berlín – Dahlem) por la confirmación de las especies, al Dr. Orlando Rangel por la revisión preliminar del manuscrito y a la Dr. Bibiana Moncada por la ayuda prestada en la fase de laboratorio y por el préstamo de los equipos.

LITERATURA CITADA

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