ANGÉLICA M. TORRES-BEJARANO
SANTIAGO R. DUQUE
PEDRO CARABALLO

Laboratorio de Limnología, Instituto Amazónico de Investigaciones (Imani), Autor para correspondencia: angelicatb@hotmail.com
Universidad Nacional de Colombia, sede Amazonia. Leticia (Amazonas), Colombia. srduquee@unal.edu.co ]]> Universidad de Sucre. Sincelejo (Sucre), Colombia. Grupo de Biodiversidad Tropical. pedro.caraballo@unisucre.edu.co

RESUMEN

Para caracterizar las fuentes primarias de carbono del zooplancton y su flujo en la red trófica en un lago de inundación próximo a la ciudad de Leticia (Amazonas, Colombia), se hicieron recolectas de bacterias, detritos, fitoplancton, perifiton y zooplancton entre mayo de 2010 y mayo de 2011. El zooplancton se usó como integrador por su posición central en la red trófica y para tal fin fueron analizados en términos de δ¹³C y δ¹⁵N los organismos concentrados en malla de 60μm, representados por cladócera, copépoda ciclopoida y rotífera. Las muestras fueron concentradas con filtros GF/F pre quemados para su análisis en el laboratorio de isótopos estables de la UNESP en Botucatú (SP). Los valores de δ¹³C muestran una relación trófica pobre entre el zooplancton (-37,99‰ ± 2,14) y sus fuentes potenciales como fitoplancton (-32,53‰ ± 1,97) perifiton (-32,56‰ ± 1,55) y detritos (-32,27‰ ± 0,81). Por otra parte, si bien los valores de δ¹⁵N del zooplancton (6,12‰ ± 0,59) complementan la apreciación sobre el fitoplancton (7,38‰ ± 1,1), sugieren el consumo de perifiton empobrecido (1,15‰ ± 0,07) y de detrito (5,23‰ ± 4,76). Los valores bajos de δ¹³C son asociados con el consumo de una fracción de carbono metanogénico, como ha sido demostrado en el hipolimnio de lagos de inundación; de la misma forma que su aporte a las capas superiores de la columna de agua durante eventos de mezcla. Esta especialización del zooplancton en consumir una fracción de varios gremios tróficos puede ser el resultado de la variabilidad intrínseca de los recursos, como resultado de las variaciones biogeoquímicas asociadas con la hidrología del lago.

Palabras clave. Zooplancton, Amazonia, isótopos estables, carbono metanogénico.

ABSTRACT

In order to characterize the primary sources of carbon for zooplankton and its flow in the food web in a lake of flooding near the town of Leticia (Amazonas, Colombia), collections of bacteria, detritus, phytoplankton, periphyton and zooplankton were conducted between May 2010 and February 2011. Zooplankton was used as an integrator for its central position in the food web and was analyzed in terms of δ¹³C and δ¹⁵N the organisms collected in 60μm mesh, represented by Cladocera, Copepoda Ciclopoida and Rotifera. The samples were concentrated with GF/F pre burned filters for laboratory analysis of stable isotopes in the UNESP in Botucatu (SP). δ¹³C values show a poor trophic relationship between zooplankton (-37.99‰ ± 2.14) and its potential sources such as phytoplankton (-32.53‰ ± 1.97), periphyton (-32.56‰ ± 1 55) and detritus (-32.27 ‰ ± 0,81). Moreover, although zooplankton δ¹⁵N values (6.12‰ ± 0.59) complement the assessment of phytoplankton (7.38‰ ± 1.1), they suggest depleted periphyton consumption (1.15 ‰ ± 0.07) and detritus (5.23‰ ± 4,76). δ¹³C impoverished values are associated with the consumption of a methanogenic carbon fraction, which has been demonstrated in the hypolimnion of floodplain lakes in the same way as their contribution to the upper layers of the water column during mixing events. This specialization of zooplankton in consuming a fraction of several trophic guilds can be the result of the intrinsic variability of resources as a result of biogeochemical changes associated with the hydrology of the lake.

Key words. Zooplankton, Amazon, stable isotopes, methanogenic carbon.

Recibido:  26/07/2013

Aceptado: 06/11/2014

INTRODUCCIÓN

Durante los últimos 25 años, varias investigaciones han apuntado a trazar las fuentes primarias de materiales y energía en ecosistemas acuáticos del Amazonas empleando la técnica de isótopos estables, iniciando con el trabajo de Araujo-Lima et al. (1986). Esta técnica se fundamenta en la diferencia isotópica existente entre los distintos compartimentos de un ecosistema. Así, a partir de los valores de δ¹³C se pueden conocer las fuentes originales de carbono en los ecosistemas acuáticos (Martinelli et al. 1988), tanto de fuentes C₃ como C₄ y el δ¹⁵N provee información complementaria que permite definir la posición de un organismo en una red trófica (Michener & Schell 2007). Esto último es consecuencia de un proceso de enriquecimiento con ¹⁵N a lo largo de una cadena alimenticia (Martinelli et al. 2009).

Las transformaciones isotópicas que producen variaciones en la abundancia relativa de los isótopos pesados y livianos, entre el sustrato (dieta) de la fuente y sus productos (consumidores), son llamadas fraccionamientos isotópicos. Minagawa & Wada (1984) mostraron una variación de δ¹⁵N a lo largo de la cadena alimenticia, donde los consumidores presentaron valores isotópicos mayores a los de su respectiva dieta, con un valor medio para cada transferencia de 3,4‰ ± 1,1‰ siendo este valor equivalente al fraccionamiento trófico más frecuente en la ecología trófica, como fue demostrado posteriormente por Vander Zanden & Rasmussen (2001). Desde esta perspectiva, el uso simultáneo de isótopos estables de C y N, aporta información clave para estudios de cuantificación de flujos de energía en los ecosistemas, pues dan cuenta tanto del origen del alimento, de los procesos (fraccionamiento trófico) y del papel trófico de las distintas especies que habitan (Peterson & Fry 1987, Smyntek et al. 2007, Santana et al. 2011).

Con respecto a los trabajos desarrollados en la Amazonia , se ha encontrado que el fitoplancton (C₃) constituye la principal fuente de carbono para los peces de la Amazonia (Araujo-Lima et al. 1986, Forsberg et al. 1993, Martinelli et al. 1994, Mozeto et al. 1996, Wantzen et al. 2002, Oliveira et al. 2006). Este conocimiento representó en su momento un cambio de paradigma sobre los flujos de energía en la región, pues hasta entonces (Junk 1980, 1985) se asumía que las plantas C₄ (representadas principalmente por especies de pastos flotantes de los géneros Paspalum y Echynochloa), por ser las más abundantes en los sistemas de inundación amazónicos, eran la principal fuente de energía. Otro elemento importante que se ha evidenciado a través de los estudios con isótopos estables de carbono y nitrógeno es la participación del carbono metanogénico en el flujo de energía (Caraballo et al. 2011, 2012), que es una característica regular en lagos húmicos, como consecuencia de la resuspensión del metano que está en el hipolimnio con frecuencia anóxico (Engle & Melack 2000, Melack & Forsberg 2001). Esto genera un empobrecimiento en el δ¹³C del fitoplancton (por la fijación de CO₂ producido por la oxidación del metano menos pesado) como fue propuesto por Kankaala et al. (2006).

Por otro lado, también se han desarrollado trabajos para establecer las principales fuentes de carbono empleadas por el zooplancton. Así, Carpenter et al. (2005), encontraron como fuente de energía al fitoplancton y carbono de origen terrestre; Porter (1996) y Work et al. (2005) establecieron que estos organismos consumían el carbono de los detritos de forma directa (carbono orgánico particulado) o indirecta a través de bacterias. Caraballo et al. (2011) consideran que el fitoplancton de la fracción menor de 10 μm y el que está presente entre los tapetes de macrófitos (por cierto, muy poco estudiado) constituyen la principal fuente de carbono para el zooplancton y las larvas de peces. En general, la causa de toda esta variabilidad trófica es precisamente la enorme diversidad biológica de los organismos que integran el zooplancton lacustre.

Así, el zooplancton es consumidor de fitoplancton, pero también de diferentes grupos de protistas heterotróficos, por lo que conecta la cadena trófica microbiana con la clásica cadena trófica de las algas-zooplancton-peces (Porter 1996). En general, se considera que los copépodos son eficientes predadores de ciliados (Calbet & Saiz 2005) y que los cladóceros lo son de bacterias (Perga et al. 2006), pero esto varía como resultado de la variabilidad intrínseca de los recursos (p.ej. variaciones biogeoquímicas asociadas con la dinámica hidrológica del lago), que es considerado como fragmentación de nicho por Wetzel (2001). Adicionalmente, al analizar la dinámica trófica del zooplancton es necesario tener presente la variabilidad ambiental de los ecosistemas de Várzea descrita por Junk et al. (1989), por la que es de esperarse que la interrelación entre la estructura de la comunidad ecológica, su estabilidad y los procesos que suceden dentro del ecosistema, que constituyen la red trófica (De Ruiter et al. 2005), cambien también en los períodos limnológicos de aguas bajas, inundación, ascenso y descenso de aguas.

De acuerdo con Pimm et al. (1991), el detrito es una trofoespecie basal, en el mismo nivel de los productores primarios y en ese sentido es asumida como una trofoespecie funcional por Andramunio-Acero & Caraballo (2012) en la medida en que no tiene presa sino depredadores. La materia orgánica en descomposición o detrito, ocupa un lugar importante en los flujos de energía de los ecosistemas acuáticos, como lo han evidenciado Moore et al. (2004). Su dinámica y heterogeneidad, así como su omnipresencia en estos sistemas también le confiere un carácter de amplia variabilidad, en la medida en que su composición varía en términos proporcionales (de origen vegetal o animal) y bioquímicos. Adicionalmente, al estudiar los detritos como una fuente de energía en ecosistemas acuáticos, es necesario definir cuál es su posición en los modelos topológicos actuales de las cadenas tróficas.

Con base en estos planteamientos, se desarrolló este trabajo, cuyo objetivo fue establecer las principales fuentes de carbono y la posición trófica de la comunidad zooplanctónica en un lago de inundación de la Amazonia colombiana a través del uso de isótopos estables de carbono y nitrógeno, partiendo de la siguiente hipótesis: si estudios realizados en la Amazonia muestran que el fitoplancton constituye una de las principales fuentes de carbono para el zooplancton, entonces éste ocupará la posición de consumidor primario en la red trófica.

MATERIALES Y MÉTODOS

Descripción del área de estudio

El río Amazonas presenta condiciones de aguas blancas tipo I con pH cercano a la neutralidad (7,6), valores altos de conductividad (135-220 μS.cm^-1) y baja transparencia ( 17 cm ). Por su parte, la quebrada Yahuarcaca presenta aguas negras tipo I con valores de pH (6,0-6,8) y conductividad (20-62 μS.cm^-1) más bajos que el río y mayor transparencia con valores de 30- 70 cm (Núñez-Avellaneda & Duque 2001).

Análisis de isótopos estables

Se realizaron cuatro muestreos durante períodos contrastantes (aguas en ascenso: febrero 2010; altas: mayo 2010 y 2011 y descenso: noviembre 2010) en tres puntos de muestreo en la región limnética del sistema Yahuarcaca, realizando la colecta de cinco gremios tróficos incluyendo detritos, bacterias, fitoplancton, perifiton y zooplancton.

Detritos

Para la obtención de las muestras se tuvo en cuenta la metodología propuesta por Calheiros (2003), ajustada posteriormente por Caraballo (2010). En campo se empleó una draga Eckman para la extracción de sedimento en cada punto de muestreo, colectando la fracción líquida correspondiente a la zona de interacción agua-sedimento. En el laboratorio estas muestras fueron filtradas con una malla de 100 μm para retirar restos de materia orgánica. Posteriormente el sobrenadante fue tamizado con filtros GF/F de 0,6 µm de poro previamente quemados a 450°C por una hora para eliminar cualquier material que generara "ruido" en los resultados. Una vez saturado el filtro fue retirado y dispuesto en una caja de Petri para ser secado en estufa durante 12 horas a 60°C . Posteriormente se extrajo y almacenó en un Eppendorf para su envío al Centro de Isótopos Estáveis do Instituto de Biociências da Universidade Estadual Paulista (UNESP - campus de Botucatu, Brasil).

Bacterioplancton

En recipientes plásticos se recolectó 1 litro de agua en la región limnética de cada punto de muestreo. En el laboratorio este volumen fue pasado a través de varios filtros GF/C de 1,2 µm para retirar sedimentos y organismos presentes. Finalmente se filtró con nucleoporo de 0,2 µm hasta obtener 990 ml, que representa básicamente COD, volumen que luego fue inoculado con 10ml de agua previamente filtrada con filtro GF/F para retirar algas y protozoarios, permitiendo sólo la presencia de bacterias (Caraballo et al. 2012). La muestra fue almacenada en un frasco oscuro y sellado, que se guardó en la oscuridad durante 48 horas a 30°C . Cumplido el tiempo de incubación, la muestra se pasó a través de un filtro GF/C previamente calcinado durante una hora a una temperatura de 450°C . El filtro fue retirado y mantenido en una estufa durante 12 horas a 60°C . Cumplido este período se guardó en un Eppendorf para enviarlo al laboratorio de isótopos.

Fitoplancton

En campo se realizaron arrastres horizontales con una red de 60 μm de poro, recogiendo para fitoplancton lo que pasaba a través de ella en la zona limnética de cada uno de los puntos de muestreo. En cada caso se recogía un balde de agua, del cual se tomaban dos litros, que fueron guardados en frascos transparentes de vidrio y refrigerados hasta llegar al laboratorio. En el laboratorio este volumen se pasó a través de filtros GF/C de 1,2 µm hasta que quedaron saturados, posteriormente se llevaron al horno a una temperatura de 60°C por 12 horas. Cumplido este período se guardaron los filtros en un Eppendorf para su envío al laboratorio de isótopos.

Perifiton

En la región limnética de Yahuarcaca se dispusieron soportes de ganchos o colgadores, instalados a nivel sub-superficial en donde se ubicaron sustratos artificiales (láminas de acetato para impresión de 11,5 x 14,5 cm ) para la obtención de las muestras del perifiton. Cada veinticuatro horas y durante un período de tres días se colectaron tres sustratos en cada uno de los puntos de muestreo para la obtención de muestras para el análisis. Los sustratos fueron conservados en frio hasta su traslado al laboratorio. En el laboratorio los sustratos fueron lavados con agua destilada hasta obtener un volumen de 100 a 150 ml. Este volumen fue filtrado usando filtros de fibra de vidrio GF/F pre-quemados a 450°C durante una hora. Al finalizar la filtración fueron llevados al horno a 60°C durante 72 horas en cajas de Petri. Los filtros fueron guardados en tubos Eppendorf para el análisis de isótopos.

Zooplancton

Se hicieron arrastres horizontales con una red de 60 μm de poro en la región limnética de los dos lagos, la muestra obtenida se vertió en un frasco de vidrio de 1 litro y se le adicionó agua destilada dejando transcurrir de 2 a 4 horas, de manera que los organismos limpiaron el sistema digestivo, evitando interferencias entre el material consumido y el realmente asimilado (Caraballo 2010). La muestra contenida en el frasco de vidrio se filtró con filtros GF/C previamente quemados durante una hora a una temperatura de 450°C . Al saturarse el filtro se colocó en una caja de Petri sin tapa durante 12 horas en un horno a 60°C . Transcurrido el tiempo los filtros se guardaron en tubos Ependorff y fueron enviados al laboratorio de isótopos. Para el procesamiento de todas las muestras en el laboratorio de isótopos se utilizó aproximadamente 0,35-0,5 mg de estas para análisis de las proporciones isotópicas ¹³C/¹²C y ¹⁵N/¹⁴N. Las muestras fueron pesadas en cápsulas de estaño e introducidas por medio de un cargador automático en el analizador elemental (EA 1108 - CHN - Fisons Instruments, Rodano, Italia) donde, en presencia de oxígeno (O₂) y óxido de cobre (CuO), se quemaron cuantitativamente para la obtención de CO₂ y NO₂. Este último se redujo a N₂ en la presencia de cobre. Los gases formados se separaron en columna cromatográfica gaseosa y se analizaron en espectrómetro de masas de proporciones isotópicas (Delta S - Finnigan MAT, Bremen, Alemania).

Los valores de las proporciones isotópicas son expresados en partes por mil (‰) relativos a los estándares internacionales PeeDee Belemnite (PDB) para el ¹³C y nitrógeno atmosférico para el ¹⁵N, de acuerdo con la siguiente ecuación general:

δ‰ (_{muestra, estándar}) = [(R _muestra – R _estándar) / R _estándar] x 1000

Donde R representa la proporción entre el isótopo menos abundante y el más abundante, en particular ¹³C/¹²C y ¹⁵N/¹⁴N. Cada muestra se analizó dos veces para la obtención de los valores medios. Las mediciones se repitieron cuando la desviación estándar fue mayor de 0,2‰ para δ¹³C y 0,4‰ para δ¹⁵N.

Análisis de datos

Para hallar el valor de fraccionamiento isotópico del ¹³C se tuvo en cuenta la relación determinada por Michener & Schell (2007):

Y para determinar la posible posición trófica del zooplancton se utilizó el fraccionamiento ¹⁵N propuesto por Rasmussen (2001) de 3,4 ‰ por nivel trófico. Por lo tanto:

TL = (δ¹⁵N _zooplancton - δ¹⁵N _fitoplancton) / Δ + 1

donde: δ¹⁵N _zooplancton = valor isotópico del nitrógeno del zooplancton, δ¹⁵N _fitoplancton = valor isotópico del nitrógeno del productor primario, Δ = fraccionamiento de 3,4 ‰ y (Vander Zanden & Rasmussen 2001) y 1= un nivel trófico superior al productor primario.

Adicionalmente se empleó un análisis no paramétrico, usando el programa Statistica 7, debido a que los datos no cumplen con la normalidad. En ese sentido, se usó el test de Kruskal-Wallis para probar la significancia de las diferencias en los valores de δ¹³C y δ¹⁵N entre períodos hidrológicos. También se empleó la prueba posterior de Kolmogorv-Smirnov. El nivel de significancia empleado para los test fue de p < 0,05.

La variabilidad de los valores de δ¹³C y δ¹⁵N se presenta como la media por período, más o menos la desviación estándar, los valores máximos y mínimos y la amplitud, definida como la diferencia entre los valores máximos y mínimos. También se realizó la representación de los datos del estudio isotópico de carbono y nitrógeno a través de un diagrama de cajas y de un plano cartesiano en el cual cada uno de los ejes representa la abundancia de un isótopo.

RESULTADOS

Entre los meses de mayo de 2010 y mayo de 2011 se recolectaron 119 muestras para los gremios estudiados: 19 muestras de detritos, 17 de bacterioplancton, 32 de perifiton, 30 de fitoplancton y 21 de zooplancton. Se encontraron diferencias significativas entre períodos hidrológicos para todos los gremios según el test ANOVA de Kruskal-Wallis (p < 0,05).

Para este estudio, los valores medios y la desviación estándar de δ¹³C para los detritos fueron -31,81‰ ± 1,19 y de 5,62‰ ± 4,95 para el δ¹⁵N. El bacterioplancton presentó valores de -28,65‰ ± 2,25 para δ¹³C y de 2,83‰ ± 4,64 para δ¹⁵N. En el fitoplancton se observaron valores de -31,86‰ ± 2,13 para δ¹³C y 9,75‰ ± 3,49 para δ¹⁵N. El perifiton mostró un valor de -32,50‰ ± 1,82 para δ¹³C y para el δ¹⁵N una media de 1,89‰ ± 1,68. Por último, el zooplancton, eje central de esta investigación, presentó para el δ¹³C un valor de -35,66‰ ± 3,66 y de 7,0‰ ± 1,79 para el δ¹⁵N (Tabla 1).

Para detritos los valores de δ¹³C mostraron diferencias significativas entre períodos (ANOVA Kruskal-Wallis H_3,19 = 8,04; p = 0,045), así como una fuerte variación en el δ¹⁵N (ANOVA Kruskal-Wallis H_2,15 = 8,26; p = 0,016) entre los períodos de aguas altas 2010 y ascenso y altas 2010 con altas 2011 (Figura 2).

El fitoplancton presentó valores típicos de plantas C₃, con media de -31,86‰ para el δ¹³C y diferencias significativas entre todos los períodos (ANOVA Kruskal-Wallis H_3,26 = 15,87; p = 0,0012). Los valores de δ¹⁵N fueron altos (media de 9,75‰) advirtiéndose también diferencias entre los momentos de muestreo (ANOVA Kruskal-Wallis H_3,21 = 156,51; p = 0,0009) de aguas altas 2011 con altas 2010 y ascenso (Kolmogorov-Smirnov p<0,005; Figura 4). Estos elevados valores de δ¹⁵N podrían estar asociados a la interferencia del carbono orgánico particulado (COP < 1,2) cuyo valor medio para el estudio fue 10,78‰.

Otra de las fuentes de carbono relevantes en las redes tróficas es el perifiton el cual observó una media de 32,50‰ ± 1,82 para δ¹³C y para el δ¹⁵N una media de 1,89‰ ± 1,68. Así, tanto en los valores de δ¹³C como de δ¹⁵N se probaron diferencias significativas entre el período de aguas altas 2010 y aguas bajas (ANOVA Kruskal-Wallis H_1,24 = 12,40; p = 0,0004; ANOVA Kruskal-Wallis H_1,24 = 5,60; p = 0,0179; Figura 5). Estas diferencias están relacionadas con el proceso de sucesión bacterias - algas - protozoos que se evaluó en un estudio paralelo a este (Andramunio-Acero 2013).

Ahora, con respecto al zooplancton, el δ¹³C presentó un valor medio de -35,66 ± 3,66 y diferencias entre los períodos (ANOVA Kruskal-Wallis H_3,21 = 8,19; p = 0,0421) aguas altas 2010 y bajas y altas 2010 con altas 2011. Así mismo, los valores de δ¹⁵N, con media de 7,0 ± 1,79, fueron heterogéneos entre los muestreos (ANOVA Kruskal-Wallis H_3,16 = 9,44; p = 0,0239) de aguas en ascenso y altas 2011 (Figura 6).

Se observó una relación trófica pobre entre el zooplancton (-35,66‰ ± 3,66) y sus fuentes potenciales como fitoplancton (-31,86‰ ± 2,13), perifiton (-32,50‰ ± 1,82) y detritos (-31,81‰ ± 1,19). Por otra parte, si bien los valores de δ¹⁵N del zooplancton (7,0‰ ± 1,79) complementan la apreciación sobre el fitoplancton (9,75‰ ± 3,49), sí sugieren el consumo de una fracción altamente negativa del perifiton (1,89‰ ± 1,68) y el detrito (Figura 7).

DISCUSIÓN

Los valores de δ¹³C y δ¹⁵N obtenidos para el detrito durante este estudio reflejan amplia variabilidad en su composición, principalmente en términos del δ¹⁵N, que presenta valores de 8‰ (correspondiente a consumidores secundarios) hasta -4,5‰ que es una marca isotópica asociada con plantas terrestres, que utilizan nitrógeno atmosférico (Martinelli et al. 2009). Sin embargo, a pesar de su amplia variación isotópica, no se evidencia una relación trófica significativa con el zooplancton en ninguno de los períodos estudiados, si bien rutas alternas, a través de los protozoos no fueron evaluadas en este estudio.

De acuerdo con Azam et al. (1983), el microbial loop es el consumo, por parte de las bacterias, del COD producido por las algas, seguido de un consumo de esas bacterias por parte de los protozoos, que permite la transferencia de energía para los niveles tróficos superiores y por lo tanto el control (junto con la producción primaria) de la productividad de los ecosistemas acuáticos (Caraballo 2009). Estas bacterias heterotróficas son consumidas directamente por protozoos y zooplancton, cambiando la idea de una cadena trófica lineal, en la medida en que el microbial loop podía transferir una gran cantidad de energía (10-50% del carbono de la fotosíntesis) a través de la vía alternativa: COD - bacteria – protozoos.

Las bacterias presentaron una fuerte relación con los productores primarios tipo C₃, con un δ¹³C de -27,04‰ ±1,57 (n = 17), que representa una participación mínima del carbono de origen C₄ (28,64%). Esta situación es diferente a la encontrada en la Amazonia central brasilera por Waichman (1996) y Caraballo (2012), donde fueron detectados para las bacterias heterotróficas valores entre -14 y -16‰ y un aporte mínimo de 75% del carbono C₄ a la biomasa bacteriana. Los valores de δ¹³C y δ¹⁵N para las bacterias heterotróficas se muestran levemente asociados con los valores del zooplancton y peces, lo cual permite señalar una participación relevante del microbial loop en el flujo de carbono de este sistema acuático.

Los valores de δ¹³C muestran una relación trófica pobre entre fitoplancton (-32,53‰ ± 1,97) y sus consumidores directos del zooplancton (-37,99‰ ± 2,14), siendo esta observación complementada por los valores de δ¹⁵N del zooplancton (6,12‰ ± 0,59) y del fitoplancton (7,38‰ ± 1,1) que no evidencian una relación de fraccionamiento trófico. El δ¹⁵N del fitoplancton no presentó variación significativa en los períodos limnológicos, pero si el δ¹³C, que fue más negativo en aguas altas (-34,69‰ ± 1,37) que en las aguas bajas (-30,83‰ ± 2,01). A pesar de tener en cuenta la interferencia del carbono orgánico partículado en el análisis isotópico de la muestra (Hamilton et al. 2005) que genera altos valores de δ¹⁵N, este procedimiento (fitoplancton+POC) es regular en estudios de este tipo realizados en la Amazonia central (Araujo-Lima et al. 1986, Forsberg et al. 1993) sin embargo siempre hubo relación trófica evidente entre estos dos grupos (Caraballo et al. 2011).

CONCLUSIÓN

En general se encontró que el zooplancton del sistema Yahuarcaca presenta un nicho isotópico (el espacio definido por los ejes de ¹³C y ¹⁵N) reducido, en la medida en que las amplitudes isotópicas para los dos isótopos estudiados son bajas: -35,54 y -38,3‰ para el ¹³C y entre los 6,0 y 7,53‰ para el ¹⁵N. Así, considerando que los valores de δ¹³C para el zooplancton en todos los períodos son más empobrecidos que el fitoplancton, concluimos que la principal fuente de alimentación del zooplancton en el sistema Yahuarcaca se basa en el el consumo de una fracción altamente negativa del componente microbiano del perifiton y del detrito, que representa una opción diferente a las encontradas por otros investigadores en el Amazonas.

AGRADECIMIENTOS

A COLCIENCIAS, a la Universidad Nacional de Colombia, sede Amazonia y a la Universidad de Sucre por financiar el proyecto "Estructura trófica del sistema lagunar Yahuarcaca en la Amazonia colombiana" y al Programa Bicentenario-Amazonia por apoyar el desarrollo de "Valoración integral del flujo histórico y actual de carbono en el sistema de inundación Yahuarcaca (Amazonia colombiana): su importancia en el cambio climático global". A Gabriel Aricari, Claudio Fernández, Dora Martín, Ana Milena Manjarrés-Hernández, Edgar Prieto y Claudia Andramunio por su apoyo en campo y a Diana Marciales por la elaboración del mapa.

LITERATURA CITADA

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