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<article-title xml:lang="es"><![CDATA[NIKOLAAS TINBERGEN (1907-1988): SUS CONTRIBUCIONES AL ESTUDIO DEL COMPORTAMIENTO]]></article-title>
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<abstract abstract-type="short" xml:lang="es"><p><![CDATA[Nikolaas Tinbergen, gran naturalista del siglo XX, es considerado uno de los fundadores de la etología y pionero en el estudio del comportamiento animal. Se presenta una reseña de su vida académica y de sus contribuciones a estas áreas. Propuso una taxonomía que permitía plantear preguntas sobre el comportamiento en diversos niveles de explicación ontogenética y filogenética, aportó evidencia empírica de múltiples conceptos de la Etología y desarrolló la idea del estudio de la evolución, mediante el análisis comparado de la conducta.]]></p></abstract>
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</front><body><![CDATA[  <font face="verdana" size="2">      <p align="center"><b><font size="4">NIKOLAAS TINBERGEN (1907-1988): SUS CONTRIBUCIONES    AL ESTUDIO DEL COMPORTAMIENTO</font></b></p>       <p>&nbsp; </p>     <p> <b>BIBIANA MONTOYA, GERM&Aacute;N GUTI&Eacute;RREZ</b></p>     <p> UNIVERSIDAD NACIONAL DE COLOMBIA</p>     <p>&nbsp; </p> <hr size="1">     <p> <b>ABSTRACT</b></p>     <p> Nikolaas Tinbergen was one of the most important naturalists of the Twentieth    Century. He was one of the founders of Ethology, and a pioneer researcher on    the study of animal behavior. A review of his academic life and contributions    is presented. Tinbergen proposed a taxonomy of ontogenetic and phylogenetic    levels of explanation, provided empirical evidence for multiple ethological    concepts, and developed the idea of using comparative methods in behavior to    study evolution.</p>     <p> <b>Key words</b>: Tinbergen, ethology, animal behavior.</p>     <p>&nbsp; </p> <hr size="1">     ]]></body>
<body><![CDATA[<p> <b>RESUMEN</b></p>     <p> Nikolaas Tinbergen, gran naturalista del siglo XX, es considerado uno de los    fundadores de la etolog&iacute;a y pionero en el estudio del comportamiento    animal. Se presenta una rese&ntilde;a de su vida acad&eacute;mica y de sus contribuciones    a estas &aacute;reas. Propuso una taxonom&iacute;a que permit&iacute;a plantear    preguntas sobre el comportamiento en diversos niveles de explicaci&oacute;n    ontogen&eacute;tica y filogen&eacute;tica, aport&oacute; evidencia emp&iacute;rica    de m&uacute;ltiples conceptos de la Etolog&iacute;a y desarroll&oacute; la idea    del estudio de la evoluci&oacute;n, mediante el an&aacute;lisis comparado de    la conducta.</p>     <p> <b>Palabras clave</b>: Tinbergen, etolog&iacute;a, comportamiento animal.</p>     <p>&nbsp; </p> <hr size="1">     <p>Celebramos el centenario del nacimiento de uno de los fundadores de la etolog&iacute;a    y uno de los cient&iacute;ficos que contribuy&oacute; a la integraci&oacute;n    de los principios evolutivos a la comprensi&oacute;n de la conducta. Nikolaas    Tinbergen contin&uacute;a influyendo de forma significativa en las aproximaciones    de la psicolog&iacute;a al estudio y comprensi&oacute;n del comportamiento y    su funci&oacute;n; muestra de ello son la teor&iacute;a de apego (Ainsworth    &amp; Bowlby, 1991) y la teor&iacute;a de sistemas de conducta (Timberlake,    2001), las cuales encuentran importante sustento en la aproximaci&oacute;n etol&oacute;gica    planteada por este autor.</p>     <p> A pesar de su gran impacto a nivel cient&iacute;fico y de m&uacute;ltiples    reconocimientos en este sentido, Tinbergen no se consider&oacute; a s&iacute;    mismo brillante y disciplinado a nivel acad&eacute;mico. Un ejemplo de ello    es su angustia tras recibir el Premio Nobel de Medicina en el a&ntilde;o 1973,    junto con Konrad Lorenz y Karl Von Fisch, otorgado por sus trabajos en elicitaci&oacute;n    y organizaci&oacute;n de patrones de comportamiento. &Eacute;l no consideraba    su trabajo tan destacado como el de los otros dos investigadores que recibieron    el reconocimiento, y tem&iacute;a no cumplir con las expectativas generadas    en la comunidad acad&eacute;mica al recibir esta menci&oacute;n. Es claro que    la historia no ha estado de acuerdo con Tinbergen en este punto.</p>     <p> <b><font size="3">Su vida y su carrera</font></b></p>     <p> Niko Tinbergen, como se le llam&oacute; en el &aacute;mbito acad&eacute;mico    del que hizo parte durante casi 50 a&ntilde;os, naci&oacute; en La Haya, Holanda,    el 15 de abril de 1907, y muri&oacute; en Oxford, Inglaterra, el 21 de diciembre    de 1988. Hizo parte de una familia holandesa de clase media trabajadora, con    ideas liberales acerca de la educaci&oacute;n de los hijos. Durante sus a&ntilde;os    de escuela se caracteriz&oacute; por alcanzar bajas calificaciones en la mayor    parte de las asignaturas, por su desinter&eacute;s en museos y zool&oacute;gicos,    y su apasionamiento profundo por los deportes, el camping, la fotograf&iacute;a    y la naturaleza. La marcada atenci&oacute;n con que Nikolaas observ&oacute;    desde muy ni&ntilde;o los organismos vivientes en su medio natural, no fue compartida    inicialmente por sus hermanos, el economista Jan Tinbergen y el zo&oacute;logo    Lukas Tinbergen, ni por su hermana. Por esta raz&oacute;n, con frecuencia se    escapaba a las &aacute;reas naturales de la ciudad para realizar largas caminatas    en solitario, las cuales a&uacute;n en el momento de escribir su autobiograf&iacute;a    continuaban devel&aacute;ndole nuevas cosas. Sin embargo, con el paso de los    a&ntilde;os, su hermano mayor, Lukas, mostrar&iacute;a un inter&eacute;s similar    al de Nikolaas, que lo llev&oacute; a estudiar zoolog&iacute;a, y posteriormente    a realizar importantes contribuciones a la teor&iacute;a del forrajeo. Pese    a esta afinidad tard&iacute;a, no existen trabajos conocidos realizados en conjunto    por los hermanos Tinbergen. Si hab&iacute;a algo de lo que Nikolaas Tinbergen    se sintiera orgulloso era de este amor por &#8220;la belleza de la naturaleza&#8221;,    como &eacute;l la llamaba, y la capacidad de sumergirse en sus experimentos    (Tinbergen, 1985).</p>     <p> Cuando Nikolaas finaliz&oacute; sus estudios secundarios, sus padres se cuestionaron    sobre la forma en que la inclinaci&oacute;n del joven podr&iacute;a ayudarles    a ganar el dinero suficiente para vivir. La respuesta fue dada por dos de los    profesores del joven durante el bachillerato, quienes, al ver su inter&eacute;s    por la observaci&oacute;n de los organismos vivos, sugirieron a los padres enviarlo    durante una temporada de tres meses a Vogelwarte Rossiten, un observatorio de    aves en Holanda. Tras esta estancia, sus planes de estudiar fotograf&iacute;a    en Canad&aacute; y hacer parte de un equipo profesional de jockey fueron reemplazados    por el de realizar estudios de Biolog&iacute;a en la Universidad de Leiden,    Holanda.</p>     <p> Tras su llegada a Leiden, conoci&oacute; a dos personas que marcar&iacute;an    su carrera, A. F Portielje y J. Verwey, quienes se encontraban dedicados a realizar    estudios sobre comportamiento animal. Los que m&aacute;s impacto generaron durante    su formaci&oacute;n de pregrado fueron los de C. Ferton, J. H. Fabre y K. Von    Frisch. Tinbergen se dedic&oacute; a replicar sistem&aacute;ticamente los experimentos    de Von Frisch, debido a que admiraba la elegancia de sus dise&ntilde;os metodol&oacute;gicos,    y a desarrollar estudios en profundidad de los repertorios comportamentales    de diferentes especies, etogramas, siguiendo los trabajos pioneros en esta &aacute;rea    de F. Makking y F. Goethe.</p>     ]]></body>
<body><![CDATA[<p> En 1932 obtuvo su t&iacute;tulo doctoral con su breve tesis (de 32 p&aacute;ginas)    sobre el comportamiento de regreso al nido en avispas cavadoras (Philantus triangulum).    Tras su graduaci&oacute;n, contrajo matrimonio con su novia y los dos resultaron    seleccionados para conformar el peque&ntilde;o grupo del International Polar    Year 1932-1933. Durante ese a&ntilde;o de trabajo realizaron diferentes investigaciones    sobre comportamiento parental en escribanos nivales (Plectrophenax nivalis).    De regreso a Leiden, comenz&oacute; la construcci&oacute;n de un grupo de investigaci&oacute;n,    que se convertir&iacute;a en una estrategia de ense&ntilde;anza, pero tambi&eacute;n    en un estilo de vida, en torno a su trabajo relacionado con el comportamiento    de regreso al nido en la avispa cavadora. El grupo se conform&oacute; inicialmente    con estudiantes de pregrado y posteriormente con la participaci&oacute;n de    alumnos de posgrado, y permaneci&oacute; activo hasta su retiro de Leiden.</p>     <p> En la d&eacute;cada del 30, antes de la Segunda Guerra Mundial, la etolog&iacute;a    comenz&oacute; a consolidarse como una rama de la biolog&iacute;a. Junto con    Lorenz, Tinbergen fue uno de los principales exponentes europeos en el &aacute;rea.    Estos dos investigadores se conocieron cuando Lorenz visit&oacute; la Universidad    de Leiden en 1936. Un a&ntilde;o despu&eacute;s de la visita, Tinbergen viajo    a Altenberg, Alemania, a trabajar durante una temporada con Lorenz. De acuerdo    con Tinbergen (1985), la principal diferencia entre su aproximaci&oacute;n y    la del zo&oacute;logo austriaco radicaba en el enfoque privilegiadamente observacional    e interpretativo de su colega, en contraposici&oacute;n al suyo, m&aacute;s    de corte verificativo y experimental. Esta diferencia puede explicar que los    psic&oacute;logos hayan podido establecer m&aacute;s puntos de encuentro con    el trabajo de Tinbergen que con el de Lorenz y otros et&oacute;logos (Domjan,    2007). Durante esta misma d&eacute;cada, Tinbergen dict&oacute; c&aacute;tedras    relacionadas con comportamiento animal y anatom&iacute;a comparada en la Universidad    de Leiden, y en 1949 acept&oacute; dictar estos mismos cursos en la Universidad    de Oxford, Inglaterra, a pesar de la desaprobaci&oacute;n de muchos de sus colegas    en Leiden. Tinbergen es recordado por sus estudiantes como un excelente profesor,    que lograba transmitirles su entusiasmo por el &aacute;rea (Hinde, 1988). Un    a&ntilde;o antes de su traslado a Oxford, finaliz&oacute; su libro El estudio    del instinto (Tinbergen, 1951/1973), cuyo t&iacute;tulo original era Un estudio    objetivo del comportamiento animal. Despu&eacute;s de la publicaci&oacute;n    del texto, consider&oacute; que fue un acto prematuro, que principalmente reflejaba    una aproximaci&oacute;n poco sofisticada ante asuntos de tipo ontogen&eacute;tico    vigentes en el momento dentro de la disciplina. En 1977, la Universidad de Oxford    lo nombr&oacute; profesor em&eacute;rito.</p>     <p> Tinbergen (1985) no consideraba haber realizado alg&uacute;n aporte importante    de tipo te&oacute;rico a la etolog&iacute;a; no obstante, otorga un valor significativo    al haber enfatizado la importancia de formular una pregunta de investigaci&oacute;n    clara. Sobre este tema escribi&oacute; uno de los art&iacute;culos que a&uacute;n    continua siendo relevante para la investigaci&oacute;n sobre comportamiento    animal: &#8220;On Aims and Methods of Ethology&#8221; (Tinbergen, 1963). En    su libro El comportamiento social de los animales, estudi&oacute; el tema de    los sistemas sociales por medio de las cuatro preguntas sobre las causas que    hab&iacute;a previamente planteado en su art&iacute;culo, y en el libro The    Herring Gull&#8217;s World (El mundo de la gaviota arg&eacute;ntea) (1953) present&oacute;    un etograma completo de esta especie, que era una de sus favoritas.</p>     <p> Entre 1950 y 1960 Tinbergen se dedic&oacute; a trabajar con sus estudiantes    de postgrado, asisti&oacute; a m&uacute;ltiples conferencias y congresos y fue    profesor invitado en numerosas universidades en diferentes pa&iacute;ses. Adicionalmente,    junto con colegas de Alemania, Holanda, Suiza, Inglaterra y Estados Unidos,    fund&oacute; la revista Behaviour que contin&uacute;a public&aacute;ndose en    la actualidad. El 25 de marzo de 1962 fue elegido miembro de la Royal Society    de Londres (Dewsbury, 1990).</p>     <p> En los a&ntilde;os 60 fue invitado en Oxford a dictar un curso sobre ciencias    humanas, que Tinbergen orient&oacute; a encontrar el valor que la etolog&iacute;a    y la ecolog&iacute;a podr&iacute;an tener para la comprensi&oacute;n de asuntos    de tipo humano. De forma paralela, a petici&oacute;n de algunos de sus colegas,    inici&oacute; junto con su esposa un trabajo sobre autismo en el Park Hospital    for Children, en Oxford.</p>     <p> Un a&ntilde;o antes de su muerte, recibi&oacute; la medalla Jan Swammerdam    a las contribuciones cient&iacute;ficas distinguidas, de la American Psychological    Association (APA).</p>     <p> <b><font size="3">Contribuciones al estudio del comportamiento</font></b></p>     <p> La d&eacute;cada de 1940 representa el pico de la divergencia fundamental    entre etolog&iacute;a cl&aacute;sica y psicolog&iacute;a animal (Dewsbury, 1978).    Mientras que la etolog&iacute;a cl&aacute;sica abogaba por el estudio de un    amplio rango de especies y comportamientos, con el objetivo de comprender su    funci&oacute;n en el medio natural de la especie, la psicolog&iacute;a animal    del momento se centraba en la b&uacute;squeda de leyes generales implicadas    en diversos comportamientos y especies. Para ello consideraba de utilidad el    estudio de algunas pocas conductas seleccionadas de forma arbitraria, que permitiera    alcanzar r&aacute;pidamente un nivel de investigaci&oacute;n de tipo explicativo.    Los principales cr&iacute;ticos de la aproximaci&oacute;n etol&oacute;gica fueron    un grupo de psic&oacute;logos comparativos colaboradores de T. C. Schneirla,    del Museo Americano de Historia Natural (Hinde, 1988). La controversia entre    psicolog&iacute;a comparada y etolog&iacute;a alcanz&oacute; el mayor punto    de inter&eacute;s en una reuni&oacute;n en Ithaca, Nueva York, en 1954, en la    que se presentaron argumentos por parte de los principales representantes de    las dos posiciones. T. C. Schneirla, F. Beach y D. Lehrman representaban la    psicolog&iacute;a comparada, y N. Tinbergen y K. Lorenz la etolog&iacute;a (Dewsbury,    1984). Las posiciones parec&iacute;an irreconciliables. Diferencias de m&eacute;todo,    objeto de estudio, nivel de explicaci&oacute;n, el papel del desarrollo, eran    elementos que aparec&iacute;an una y otra vez como divergencias, que en gran    medida han sido superadas en la actualidad. El &aacute;rea del comportamiento    animal es un &aacute;rea integrada alrededor de la teor&iacute;a de la evoluci&oacute;n.    Hay un reconocimiento mutuo entre psic&oacute;logos y et&oacute;logos del valor    del uso combinado de estrategias metodol&oacute;gicas observacionales y experimentales,    y las posiciones sobre el origen del comportamiento han sido matizadas por la    evidencia emp&iacute;rica.</p>     <p> Los principales trabajos de Tinbergen se aproximaron directamente a algunos    de los puntos de la divergencia se&ntilde;alada. A nivel metodol&oacute;gico,    plante&oacute; una taxonom&iacute;a basada en posibles preguntas que se pueden    plantear en relaci&oacute;n con cualquier problema conductual de investigaci&oacute;n:    causas inmediatas, causas del desarrollo, funci&oacute;n y filogenia. Esta estrategia    es conocida como &#8220;las cuatro preguntas de Tinbergen&#8221; (Tinbergen,    1963). Tambi&eacute;n proporcion&oacute; fundamentos emp&iacute;ricos a la etolog&iacute;a,    con estudios tanto de tipo experimental (Tinbergen, 1985), como observacional,    en ambientes naturales y en laboratorio; igualmente aport&oacute; al desarrollo    de modelos para el estudio de diferentes fen&oacute;menos del comportamiento    (p. e., del comportamiento territorial del gaster&oacute;steo triespinado, Gasterosteus    aculeatus; Tinbergen, 1973) y, en alguna medida, al desarrollo de un modelo    conceptual para la comprensi&oacute;n de la organizaci&oacute;n del comportamiento.    Sus trabajos tambi&eacute;n dieron lugar al desarrollo del campo conocido como    ecolog&iacute;a comportamental. Su impacto en el mundo acad&eacute;mico fue    tan importante que recibi&oacute; doctorados Honoris Causa de las Universidades    de Edimburgo y Leicester en Inglaterra (American Psychological Association &#8211;    APA, 1987).</p>     <p> Finalmente, uno de sus aportes fundamentales a la ciencia fue haber cautivado    al p&uacute;blico general, y aun al especializado, con una escritura sencilla,    que mostraba la pasi&oacute;n que sent&iacute;a por el an&aacute;lisis y resoluci&oacute;n    de los problemas b&aacute;sicos, y a la vez fundamentales, de la naturaleza.    Su bello libro Naturalistas curiosos (1958/1986) ha inspirado a generaciones    de personas comunes y a futuros investigadores del comportamiento animal y les    ha mostrado el valor de comprender los &#8220;peque&ntilde;os&#8221; problemas    de la naturaleza para comprender los &#8220;grandes&#8221; problemas del universo.</p>     ]]></body>
<body><![CDATA[<p> <b><font size="3">Referencias</font></b></p>     <!-- ref --><p> Ainsworth, M. D. S. &amp; Bowlby, J. (1991). An Ethological Approach to Personality    Development. American Psychologist, 46, 333-341.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000034&pid=S1657-9267200700030002100001&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></p>     <!-- ref --><p> American Psychological Association &#8211; APA. (1987). Awards for Distinguished    Scientific Contributions: 1987. Washington: American Psychological Association.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000036&pid=S1657-9267200700030002100002&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></p>     <!-- ref --><p> Dewsbury, D. (1978). Comparative Animal Behavior. New York: McGraw Hill.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000038&pid=S1657-9267200700030002100003&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></p>     <!-- ref --><p> Dewsbury, D. (1984). Comparative Psychology in the Twentieth Century. Stroudburg,    PN: Hutchinson Ross.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000040&pid=S1657-9267200700030002100004&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></p>     <!-- ref --><p> Dewsbury, D. (1990). Nikolaas Tinbergen (1907-1988). American Psychologist,    45 (1), 67-68.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000042&pid=S1657-9267200700030002100005&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></p>     <!-- ref --><p> Domjan, M. (2007, noviembre). If Pavlov Had Collaborated with Tinbergen&#8230;    V Encuentro de Ciencias del Comportamiento, Bogot&aacute;, Colombia.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000044&pid=S1657-9267200700030002100006&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></p>     <!-- ref --><p> Hinde, R. (1988). Nikolaas Tinbergen. 15 April 1907-21 December 1988. Biographical    Memoirs of Fellows of the Royal Society, 36, 548-565.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000046&pid=S1657-9267200700030002100007&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></p>     <!-- ref --><p> Timberlake, W. (2001). Motivational Modes in Behavior Systems. En R. R. Mowrer    &amp; S. B. Klein (Eds.), Handbook of Contemporary Learning Theories (pp. 155-209).    Mahwah, NJ: LEA.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000048&pid=S1657-9267200700030002100008&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></p>     <!-- ref --><p> Tinbergen, N. (1953). The Herring Gull&#8217;s World. London: Collins.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000050&pid=S1657-9267200700030002100009&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></p>     <!-- ref --><p> Tinbergen, N. (1963). On Aims and Methods of Ethology. Zeitschrift f&uuml;r    Tierpsychologie, 20, 410-433.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000052&pid=S1657-9267200700030002100010&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></p>     <!-- ref --><p> Tinbergen, N. (1973). El estudio del instinto. M&eacute;xico: Siglo XXI. (Trabajo    original publicado en 1951).    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000054&pid=S1657-9267200700030002100011&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></p>     <!-- ref --><p> Tinbergen, N. (1986). Naturalistas curiosos. Barcelona: Salvat. (Trabajo original    publicado en 1958).    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000056&pid=S1657-9267200700030002100012&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></p>     <!-- ref --><p> Tinbergen, N. (1985). Watching and Wondering. En D. Dewsbury (Ed.), Studying    Animal Behavior (pp. 431-463). Chicago: The University of Chicago Press.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000058&pid=S1657-9267200700030002100013&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></p> </font>       ]]></body><back>
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