José Henry Osorio1,2
Dairon Correa3
1 Laboratorio de Investigación en Bioquímica Clínica y Patología Molecular, Departamento de Ciencias Básicas de la Salud, Universidad de Caldas. Autor para correspondencia: jose.osorio_o@ucaldas.edu.co
2 Universidad de Manizales, carrera 9 No. 19-03, Manizales, Colombia.
3 Facultad de Ciencias Agropecuarias, Universidad de Caldas. Manizales, Colombia.
En el presente artículo de revisión, se actualiza el conocimiento sobre las alteraciones de los niveles de hormonas tiroideas y su influencia en la salud y producción de pequeños rumiantes. Fue analizada la literatura científica de los últimos 50 años en las bases de datos BBCS-LILACS, Fuente Académica, IB-PsycINFO, IB-SSCI, IB-SciELO, Scopus y Scirus, al igual que artículos históricos, textos y referencias citadas en trabajos públicos. Se obtuvo información pertinente relacionada con los objetivos propuestos en el presente artículo de revisión, clasificándose en secciones a saber: la alimentación, la reproducción y preñez, la lactancia, el crecimiento de fibras, el hipotiroidismo en rumiantes. Puede concluirse que la glándula tiroides juega un papel importante, como productora de hormonas tiroideas, las que son necesarias para la diferenciación celular y crecimiento del organismo en pequeños rumiantes. El buen funcionamiento de las vías metabólicas depende de estas hormonas, ya que tienen efectos específicos sobre diferentes órganos, manteniendo la homeostasis entre todos los tejidos.
Palabras clave: glándula tiroides, pequeños rumiantes, salud animal, producción animal.
]]> Abreviaturas: HT, hormonas tiroideas; T3 triyodotironina; T3L, T3 libre ; rT3, T3 inversa o reversa; GH, hormona del crecimiento ; IGF-I, factor de crecimiento insulínico tipo I; TSH, hormona estimulante de la tiroides (tirotropina); TRH, hormona liberadora de tirotropina. ABSTRACTThe present review article updates the knowledge of thyroid hormones levels alterations and its their influence in health and production production in of small ruminants. It was analyzed the sScientific literature from the last 50 years from the data bases BBCS-LILACS, Fuente Académica, IB-PsycINFO, IB-SSCI, IB-SciELO, Scopus y and Scirus data bases was analyzed, as well as historic articles, texts and public public published works cited references. Pertinent iInformation related to the purpose of the present review update article was obtained and classified as follows: nutrition, reproduction and pregnancy, breastfeeding, fiber growth, and hypothyroidism in small ruminants. It can be concluded that the thyroid gland plays an important role producing thyroid hormones which are necessary for cellular differentiation and organic growth in small ruminants. The adequate functioning of metabolic ways depends of these hormones, which because they have specific effects over on different organs maintaining the homeostasis between all the tissues.
Key words: thyroid gland, small ruminants, animal health, animal production.
Los cambios en las concentraciones de hormonas tiroideas (HT) en la sangre son una medida indirecta de la actividad de la glándula tiroides (1). Los niveles de iodotironinas son afectados por enfermedades, fármacos o condiciones como la edad y el género, así como por los estados reproductivos y productivos, como ocurre en la lactancia (2, 3). Siendo las HT tan importantes en el balance energético, y siendo los sistemas productivos de pequeños rumiantes tan dependientes de este concepto, es importante comprender cuál es su implicación en lactancia y reproducción, como también los desequilibrios que provocan su disminución, objetivo final del presenta artículo de revisión.
Las concentraciones sanguíneas de HT se consideran mejores indicadores de la nutrición animal y del consumo de alimento, que el estatus de adiposidad. La T3 estimula directamente el consumo de alimento a nivel hipotalámico, mientras la cantidad y calidad de los alimentos ingeridos, son factores importantes que determinan influyen sobre las concentraciones de HT (1). Por otro lado, la administración de T4 aumenta el consumo voluntario de alimento en las ovejas (4). La actividad tiroidea puede afectar los movimientos ruminales y la tasa de pasaje, alterando así la digestibilidad de la materia seca; esto conlleva a problemas reproductivos y disminución en la producción de leche. La restricción alimentaria aumenta las concentraciones plasmáticas de cortisol y disminuye las ganancias de peso diario, la tasa metabólica, el balance energético, la temperatura rectal y los niveles de insulina y T3; esta situación puede ser interpretada como una adaptación al bajo nivel de energía (5). El aumento de la tasa metabólica puede influir directamente en el consumo de alimento (6). La privación de energía disminuye las concentraciones de T3 y T3 libre en ovinos adultos, mientras que la sobrealimentación posterior las aumenta. Las concentraciones de T3 total en plasma se correlacionan de manera significativa con la energía y los saldos de nitrógeno. Los niveles de rT3 en plasma, muestran un patrón opuesto, estando aumentado durante la privación de energía y disminuido en la sobrealimentación (1). Se ha demostrado asociación entre la hipomagnesemia y una disminución en las concentraciones de T4 y T3, confirmando además que el pastoreo de gramíneas de baja calidad disminuye los niveles de T4 y T3 (5). Un aumento de la grasa en la alimentación, aumenta los niveles basales plasmáticos de insulina e inhiben la liberación de GH, como la unión a receptores de T3 (7). Una elevada respuesta de la T3 se da en vacas que reciben grasa, esto puede disminuir las concentraciones de IGF-I. La T3 puede estimular el ritmo metabólico en el animal, y aumentar la expresión de genes que codifican las enzimas de la lipogénesis y la esterificación en el hígado (7). La suplementación con concentrado induce un aumento de los niveles de T4 plasmática en ovejas lactantes y las concentraciones de T3 en plasma son mayores en carneros que consumen altas cantidades de energía y proteínas. Tras la restricción de los piensos o la privación de alimentos, las concentraciones de plasma HT se reducen (1,5). En el trópico, la leucanea (Leucaena leucocephala) planta muy utilizada como suplemento proteico para los rumiantes, posee en sus hojas y ramas un factor antinutricional llamado mimosina, un análogo de la tirosina, aminoácido sustrato de las HT; este compuesto disminuye las concentraciones en suero de T4, aunque de manera parcial. Igualmente, las concentraciones de mimosina en la leucaena son muy variables y suplementaciones hasta de un 45% sobre la ración total, no parecen tener algún efecto sobre las concentraciones de las HT (8,9). Cuando se da leucaena como complemento proteico, se debe suministrar una suplementación con yodo (4). El selenio como parte de las enzimas deiodinasa (D1, D2, D3), y otras selenoproteinas como la reductasa tiorredoxina, juega un papel protector. Los suplementos orales de yodo y selenio aumentan las concentraciones sanguíneas de HT en el ganado ovino. Los suplementos de selenio solo aumentan la T3 y disminuyen las concentraciones de la T4. Las selenoproteinas garantizan la homeostasis de las HT (1,5,10,11). El selenio en las etapas prenatales mejora la concentración de T3 aumentándolas en sangre, y disminuye la concentración de T4. Las deficiencias de selenio deterioran la conversión de los tejidos periféricos de T4 a T3 a través de la D1 (10). En las deficiencias de zinc disminuye la conversión de T4 a T3, por tal motivo, los suplementos de zinc previenen la inhibición de la función tiroidea (12).
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Los cambios en las concentraciones sanguíneas de T3 y T4 durante la lactancia parecen estar asociadas principalmente a un cambio en el metabolismo energético (1,5,33). Es posible que la disminución de las concentraciones sanguíneas de T4, al inicio de la lactancia, estén asociados con adaptaciones homeostáticas cuando la producción láctea es alta; aunque después aumentan (1,5,18,34,35). Esta disminución de las concentraciones sanguíneas de las HT, durante la lactancia temprana, podría ser un mecanismo defensivo para conservar la masa muscular. También esta disminución reduciría el metabolismo periférico, permitiendo la utilización de sustratos en forma preferencial por el tejido mamario (5,18). La administración de HT, TSH, TRH y GH estimula la lactancia (36,37) en muchas especies, pero una inversa relación entre las concentraciones sanguíneas de hormonas y la producción de leche se ha observado en cabras, al menos durante las primeras fases de la lactancia. En las ovejas, durante el final de la lactancia, el aumento de la concentración de T4 en la sangre parece estar relacionado con la disminución de la producción de leche (1,5). La ausencia de HT disminuye el crecimiento y al diferenciación del epitelio mamario, y por consiguiente la producción láctea (5,33). El aumento de la glucosa en sangre después de una administración de T4, se asocia a una disminución de la insulina, y así un aumento en la producción de leche (35). La disminución en las concentraciones de T3 puede aumentar la secreción de insulina en los rumiantes y con ello, puede redistribuir los nutrientes, favoreciendo la formación de tejido sobre la producción de leche. Sin embargo, el conocimiento de las acciones de estas hormonas en los rumiantes es difícil, ya que la composición de la dieta puede afectar no sólo a los perfiles de insulina sino también a la actividad de la deiodinasa en el hígado; es así como las concentraciones de ciertos ácidos grasos en la dieta de los rumiantes como el ganado lechero, disminuyen la actividad de la deiodinasa en los tejidos (18,38). Existe una correlación positiva entre la deiodinasa a nivel de tejido mamario y la producción láctea (39).
Las HT están implicadas en el crecimiento de lana en ovejas (26,40) y otras fibras de la piel (26). En la piel, la disponibilidad de HT bioactivas no solo depende de los niveles de hormona circulante, sino también de la síntesis local de T3 (1,26). Las más importantes la D2 y D3, muestran marcada variabilidad entre los animales y la temporada. La D2 es mayor durante el fotoperiodo de los días cortos de invierno, y menor durante los días de larga duración, mientras que la D3 muestra un patrón opuesto. En ovejas existe una marcada variación estacional en la tasa de crecimiento de pelo, correspondiendo el periodo de reposo, a la disminución estacional de las concentraciones fisiológicas de HT plasmáticas (1). Con la administración de T4 exógena, aumenta el crecimiento de las fibras en longitud sin afectar el diámetro (1,6). La T4, pero no la T3, reduce el diámetro de las fibras en ovejas suplementadas con selenio (1). La acción de la T4 no es clara, se sugiere la participación de la acumulación de proteínas o la energía del metabolismo, como ocurre en otros tejidos. Las concentraciones de aminoácidos libres en sangre disminuyen, lo que sugiere un aumento en la captación de aminoácidos por el tejido de la piel (6). En los jóvenes suplementados con proteína y energía, las mayores concentraciones plasmáticas de HT se asocian a un mayor porcentaje de folículos secundarios activos; esto se suma a una mayor longitud de la fibra y una reducción del diámetro de la fibra (1,6); porque las HT influyen en la maduración de folículos y en la tasa de producción de fibras en animales adultos (6). Debido a que el crecimiento de lana está relacionado con el consumo de alimento y ambos relacionados con los niveles de T4, algunos autores han postulado que la interacción observada entre la nutrición y los tratamientos con melatonina, podrían modificar el crecimiento de la lana y la secreción de tiroxina (41). La piel puede ser una importante fuente potencial de difusión de T3 (26). La tiroidectomía deprime hasta en un 60% el crecimiento de la lana. La división celular de las células queratinizadas corticales disminuye sin cambios en la dimensión (6). La suplementación con leucaena puede generar un estado transicional de alopecia en las ovejas, mientras los microorganismos ruminales se adaptan a metabolizar la mimosina (9).
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La glándula tiroides juega un papel importante, como productora de hormonas tiroideas, siendo necesarias para la diferenciación celular y crecimiento del organismo. El buen funcionamiento de las vías metabólicas depende de estas hormonas, las que tienen efectos específicos sobre diferentes órganos, manteniendo la homeostasis entre todos los tejidos.
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