DINÁMICA DE LA BIFURCACIÓN DE HOPF EN UNA CLASE DE MODELOS DE COMPETENCIA QUE EXHIBEN LA BIFURCACIÓN ZIP

Hopf Bifurcation Dynamic in a Class of Competence Model Exhibiting Zip Bifurcation

Carlos Mario Escobar Callejas^*; José Rodrigo González Granada^**

^** Ph. D., Matemático, Universidad Tecnológica de Pereira, jorodryy@utp.edu.co, 3137300, FAX 3213206. Apartado Aéreo 097

Recibido: 30/01/2010
Aceptado: 23/06/2011

RESUMEN

En el presente artículo de investigación se caracteriza el tipo de bifurcación de Hopf que se presenta en el fenómeno de la bifurcación de zip para un sistema tridimensional no lineal de ecuaciones diferenciales que satisface las condiciones planteadas por Butler y Farkas, las cuales modelan la competición de dos especies predadoras por una presa singular que se regenera. Se demuestra que en todas las variedades bidimensionales invariantes del sistema considerado se desarrolla una bifurcación de Hopf supercrítica lo cual es una extensión de algunos resultados sobre el tipo de bifurcación de Hopf que se forma en el fenómeno de la bifurcación de zip en sistema con respuesta funcional del predador del tipo Holling II, [1].

Palabras clave: bifurcación de Andrononov-Hopf, bifurcación de zip, exponente de Lyapunov.

Abstract

Key words: Andrononov-Hopf bifurcation; Zip bifurcation; Lyapunov exponent.

INTRODUCCIÓN

En el estudio del problema concerniente a la validez del principio de la exclusión competitiva, para el caso de dos especies predadoras compitiendo por una presa que se regenera, el siguiente modelo ha sido considerado por varios autores [2]:

donde s(t) representa la población de especie de la presa y x₁(t); x₂(t) describen las poblaciones de las especies predadoras que compiten por la presa; (p=s,a₁) (i = s,a₁) representa la tasa de nacimiento o respuesta funcional Holling II del predador i; y g,(s,k) es la resistencia ambiental logística del medio al crecimiento de la presa. Las constantes γ; d_i > 0 son la tasa de crecimiento maximal de la presa y la tasa de muerte de la especie predadora i, respectivamente, y a_i > 0 (i = 1,2) representa los parámetros de escala en la respuesta funcional del predador i. En este modelo se introducen las constantes:

que tienen teniendo el siguiente significado: x₁ se incrementa si y sólo si s > λ; teniendo en cuenta que x_i positivo (el lado derecho de la segunda o tercera ecuación de (1) es cero en (s = λ_i). En [2] se ha mostrado que las soluciones del sistema (1) correspondiente a valores iniciales positivos son acotadas y permanecen en el octante positivo y que la especie predadora i-ésima puede sobrevivir únicamente si 0 < λ_i < k; lo cual implica que m_i > d_i. Además, los autores han estudiado el caso genérico con λ₁ ≠ λ₂, Farkas [3] ha tratado el caso λ_{2 =} λ₂ = k, donde ha establecido, en el caso a₁ = a₂ = a, que si k ≤ a + 2λ, entonces hay un segmento de línea de equilibrio estable para el sistema (1), mientras que si k > a + 2λ, entonces todas las tres especies sobreviven en un ciclo límite permanentemente, el cual surge, vía una bifurcación de Hopf, alrededor de cada punto de equilibrio del segmento L_k. En [1] se ha introducido el concepto de bifurcación zip para denotar el siguiente fenómeno. ''A bajos valores de la capacidad de carga k del ecosistema con respecto a la presa, una línea de equilibrio es un atractor del sistema, ella representa coexistencia estable de las tres especies. Si k es incrementado los equilibrios son continuamente desestabilizados, empezando por aquellos, que representan la dominancia del k-estratega sobre el r-estratega. Arriba de cierto valor de k, el sistema no tiene más equilibrios estables que representen coexistencia; sin embargo, un ciclo límite permanece representando la oscilación de coexistencia del r-estratega y la presa''. Además, Farkas [3] también ha establecido que la bifurcación de Hopf que se forma en los planos coordenados del sistema (1) es del tipo supercrítica. Recientemente en [3] se ha generalizado el fenómeno de zip a un sistema EDO cuatro dimensional con respuesta funcional generalizada Holling tipo III. En [4] se ha tratado la ocurrencia de la bifurcación de Hopf y zip en un sistema predador-presa (n+1)-dimensional con respuesta funcional Holling tipo II.

A la función g_s se le impone condiciones de uniformidad en [δ, S₀] para cualquier δ, , 0 < δ < S₀ y, la integral posiblemente impropia debe ser uniformemente convergente en [k₀, ∞), para cualquier valor k₀ > 0. Por último se impone la condición siguiente sobre p:

En este artículo se extienden algunos resultados de Farkas [1] sobre la caracterización del tipo de bifurcación de Hopf que se presenta en el fenómeno de la bifurcación de zip a la clase de sistemas dada por (1) satisfaciendo las condiciones planteadas en [1, 5, 6] con respuesta funcional del predador del tipo Rosenzweig dada por A > 0, B > 0, r > 0, D ≥ 0, 0 < n < 1; y tasa de desarrollo de la presa de forma exponencial algebraica ; la cual es una generalización del modelo de Gilpin de resistencia ambiental del medio al crecimiento de la presa que incluye la rata de crecimiento logístico [6]. Finalmente, se elabora un ejemplo numérico, que corresponden a una clase del modelo degenerado no resoluble en forma algebraica, del tipo dos-predadores-una-presa, cuya característica es que la tasa de desarrollo de la presa y la respuesta funcional del depredador son funciones de forma exponencial algebraica del tipo Rosenzweig que satisfacen las condiciones de Butler y Farkas: También se hacen los retratos de fase de este sistema, los cuales muestran las distintas etapas de la bifurcación zip. Además, se evalúa la constante de Poincaré-Lyapunov mediante la generalización de la fórmula de Bautin-Farkas obtenida en [6]. Los resultados coinciden plenamente con la teoría existente.

2. RESULTADOS PRINCIPALES EN EL CASO λ_{1 =} λ_{2 =} λ₁, A₁ = A₂ = A

2.1 Planteamiento del sistema

Se considera el sistema de ecuaciones diferencial tridimensional (1), bajo el supuesto de que existe una cantidad de presa común a ambos predadores, bajo la cual sus tasas de nacimiento y muerte llegan a ser iguales, es decir, existen un parámetro umbral λ, y un parámetro de escala a tales que a₁ = a₂ = a, y p(λ,a) = d₁, = d₂ = d. Tal es el caso de la competición de especies similares o también, de la competición intraespecífica entre la misma especie predadora. Las hipótesis adoptadas implican que el sistema (1) toma la forma siguiente

2.2 Equilibrios del sistema

Los equilibrios del sistema (10) son Q₁(0,0,0), Q₂(k,0,0), y los puntos del segmento de línea recta L_k en el octante positivo del espacio R³ dado por

Los puntos que pertenecen a L_k se denotan con (λ ξ₁, ξ₂). Los puntos extremos del segmento de línea, es decir, los equilibrios en los planos x₁ = 0 y x₂ = 0, respectivamente, son:

Por linealización se observa que Q₁ es inestable y que Q₂ es asintóticamente estable para k < λ inestable para k < λ . Se conoce [5, 7] que k < λ, es una condición necesaria para la supervivencia de cada predador. Además, en lo que sigue se asume que el sistema (1) satisface las condiciones Butler y Farkas y que la siguiente desigualdad se satisface:

0 < λ = λ₁ = λ₂ < k (13)

Por la condición (5), si k es menor que λ, entonces L_k es vacío, y si k = λ, entonces L_k consta solo del origen Q₁. Por lo tanto, nos restringimos al estudio de los puntos sobre el segmento de línea recta L_k.

Al dividir la tercera ecuación por la segunda ecuación del sistema (10) se obtienen las ecuaciones de las trayectorias que satisfacen la ecuación diferencial . Así se consigue que la función sea una integral primera del sistema (10). Como una consecuencia se tiene que los planos:

son superficies invariantes del sistema (10), donde c es una constante arbitraria no negativa; es claro que estas superficies particionan completamente el octante positivo es decir, a través de cada punto en este octante pasa una y sólo una superficie de la familia (14). Se fija el valor de c y se considera la restricción del sistema (10) a la variedad invariante (14) parametrizada por s y x₁

Los equilibrios del sistema (15) son (s,x₁) = (0,0), (s,x₁) = (k, 0) y el punto singular en el cual la línea L_k intercepta (14). Así el punto de intersección se denota con (λ ξ₁, ξ₂) donde ξ₂ = cξ₁, y ξ₁ dada por

Igualmente podemos ver que los equilibrios (0,0) y (k, 0) son inestables. Si se estudia la estabilidad del equilibrio P(k) = (λ, ξ₁) del sistema (15), donde ξ₁ es la solución positiva de (16), la capacidad de carga k puede ser considerada como un parámetro de bifurcación. Al variar k > λ, la línea de equilibrio L_k se mueve paralelamente y corta los planos (14) en diferentes puntos . (ξ₁ = ξ₁ (c,k), ξ₂ = ξ₂ (c,k)). Se usa la notación abreviada ξ₁ = ξ₁ (c,k) en algunas ocasiones. El siguiente teorema está relacionado con el sistema (15) sobre la variedad definida por (14).

Teorema 1. Existe un único k₀ > k tal que si , λ < k < k₀ el equilibrio (λ, ξ₁ (c,k)) del sistema (15) es asintóticamente estable con región de atractividad L_s = {(s,x₁): s > 0, x₁ > 0}; en k₀ el sistema está bajo una bifurcación de Hopf supercrítica o subcrítica, dependiendo del signo de la constante de Poincaré-Lyapunov. Si la bifurcación de Hopf es supercrítica (constante de Lyapunov negativa), existe un δ > 0 tal que para k₀ < k < k₀ + δ, en el sistema (15) tiene una única trayectoria cerrada dentro de una vecindad de (λ, ξ₁ (c,k₀)) rodeando este punto de equilibrio, la cual es orbital asintóticamente estable. En particular el sistema está bajo una bifurcación de Hopf supercrítica si la respuesta funcional del predador es del tipo Rosenzweig.

Prueba: Se mueve el origen al punto de equilibrio (s,x₁) = (λ, x₁) del sistema (15) por la transformación de coordenadas y₁ = s – λ, y₂ = x₁ – λ₁, por lo tanto:

Aquí el término constante del polinomio característico (18) es positivo como consecuencia de la desigualdad (13), la propiedad (5) de la función g(λ, k) y la propiedad (7) de p(s,a), por lo tanto, la estabilidad depende básicamente del signo del coeficiente lineal en el polinomio característico. En lo que sigue, se muestra que existe un punto del parámetro k₀ > λ, para el cual se cumple que el coeficiente de μ en (18) es positivo, si y sólo si k < k₀. Así que el origen es asintóticamente estable para λ < k < k₀, e inestable si k < k₀: La actractividad global se sigue de [2, 7-9], además, k₀ es independiente de c; por lo tanto, toda superficie de la familia (14) bifurca en el mismo punto k₀; en particular en los planos coordenados x_i = 0; i = 1,2.

El siguiente argumento muestra la existencia y unicidad de k₀ para las funciones propuestas, g(s,k) y p(s,k) en el modelo:

Sea b(k) la función que define el coeficiente de μ en el polinomio característico, es decir:

se ve en primer lugar que b(k) es una función estrictamente decreciente, en efecto:

Agrupando términos:

como g_i(λ,k) es positiva, por lo tanto el signo de b(k,λ) depende básicamente del signo del término , ya que por la condición (3) γλg_sk(λ,k) > 0. Pero , por la condición (9) para p; por lo tanto, se puede concluir que:

b_k(k,λ) < 0       (20)

Adicionalmente a la desigualdad anterior, se muestra que b(k) cambia de signo por la condición (3) y (5) para la función g. Se tiene, en primer lugar, que b(λ) > 0:

En segundo lugar, aplicando la condición (4) para g y la condición (9) para p, se tiene que:

De las condiciones (20) - (22) se deduce la existencia y unicidad de k₀ que satisface las condiciones del teorema 1. A continuación se verifican las condiciones para la existencia de la bifurcación de Hopf y se generaliza la fórmula de Bautin para el cálculo de la constante de Poincaré-Lyapunov, la cual sirve para la determinación del tipo de bifurcación crítica que se presenta en el origen del sistema (10). Además, para un subconjunto bastante general del espacio de parámetros del modelo, se demuestra que se presenta siempre un tipo de bifurcación de Hopf supercrítica.

Para la linealización del sistema (17) en P(0,0); los valores propios u_1,2(k₀) son de la forma:

Claramente de las propiedades (3), (7) y (8); se tiene que para λ < k < k₀, α(k) < 0. En k = k₀; se satisface la ecuación, ; por lo tanto se tiene que

α(k₀) = 0, (23)

además β(k₀) se puede escribir como

sustituyendo el valor de b(k₀) = 0, en la expresión anterior se tiene:

Por otro lado la condición α(k₀) = 0 implica que:

Diferenciando α(k) se obtiene:

sustituyendo la expresión (25) en la igualdad anterior:

Las condiciones (3), (4) y (6) implican que α_k(k₀) es mayor que cero; así, las condiciones (23), (24) y (26) del teorema de bifurcación de Andronov Hopf se cumplen según [6]. Para probar que la bifurcación es supercrítica nosotros usamos la expresión del exponente de Lyapunov ()

donde f(s) = sg(s,k₀), s = λ.

La cual es obtenida mediante el procedimiento dado en [7, 8] el cual lleva el sistema (17) a la forma estándar sobre la variedad invariante determinada por ξ [6]:

En [6] también se demuestra que si se tiene una respuesta funcional del predador del tipo Rosenzweig p(s, a) y una tasa de desarrollo de la presa con forma exponencial algebraica , entonces se tienen las siguientes condiciones monótonas, adicionales a las planteadas por Butler y Farkas para la tasa de desarrollo de la presa:

y para la respuesta funcional del predador

p_ss(s,a) < 0, g_sss(s,a) > 0. (29)

Si se tienen en cuenta adicionalmente las desigualdades (28) y (29) en las condiciones de Bultter Farkas es posible mostrar que G₂ < 0; basta verificar que G₁(λp(λ,a)) < 0, ya que tienen el mismo signo. Expandiendo G₁(λp(λ,a)) se tiene la siguiente expresión:

Teniendo en cuenta la restricción sobre el dominio de parámetros con k > λ, se puede garantizar que cada uno de los términos de G₁(λp(λ,a)) tendrán el mismo signo en el dominio considerado. Agrupando los términos que contienen la función g de G₁(λp(λ,a)), se obtiene:

La expresión anterior será negativa si:

Al evaluar la desigualdad anterior para la respuesta funcional tipo Rosenzweig se tiene

Por lo tanto, se concluye que los términos que contienen la función g en (30) son menores a cero. Agrupando los términos que contienen la función g_ss en (30), se obtiene:

evaluando la desigualdad anterior con respuesta funcional del tipo Rosenzweig se obtiene

por lo tanto, se puede afirmar que la suma de los términos que contienen la función g_ss en G₁(λp(λ,a)) es negativa. Finalmente considerando el último término, en G₁(λp(λ,a)) se tiene que Z = g_sss(λ²p²p_s) < 0.

La expresión anterior es negativa si (λ²p²p_s) > 0; evaluando la desigualdad anterior con respuesta funcional tipo Rosenzweig se tiene

Por lo tanto, podemos afirmar que el último término en G₁(λp(λp(λ,a)) es negativo con lo cual se termina la prueba del teorema 1.

La expresión (27) generaliza la fórmula G₁(s,a,k₀) obtenida por Butler y Farkas, la cual es válida en los planos coordenados del sistema (10); G₂(λ,k₀,a,ξ) y es válida en todas las variedades bidimensionales transversales del sistema al segmento L_k, en particular en los planos coordenados. Note que de la expresión (27) y (19) se deduce que todos los puntos de equilibrio del sistema (17) tienen el mismo signo para la constante de Poincaré-Lyapunov; significa que la línea de equilibrio está formada por puntos 3-atractores o por puntos 3-repulsores del sistema y que, además, todas las variedades bidimensionales del sistema presentan el mismo tipo de bifurcación de Hopf, supercrítica o subcrítica y oscilan con el mismo valor del parámetro de bifurcación k₀ dependiendo del signo de la constante de Poincaré-Lyapunov. Cuando k < k₀, cada equilibro sobre L_k es igualmente probable, incluyendo los que representan la ausencia de uno de los predadores. En k = k₀ el sistema empieza a oscilar. Este fenómeno es llamado ''The paradox of enrichment''. Cada trayectoria cerrada sobre un cilindro que rodea a L_k es igualmente probable y su período aproximado de oscilación es , a lo largo de todas órbitas cerradas sobre el cilindro que rodea a L_k. Finalmente se concluye que en este tipo de modelo bajo las restricciones planteadas, si la respuesta funcional del predador es del tipo Rosenzweig y la tasa de desarrollo de la presa es de forma exponencial algebraica, el exponente de Lyapunov es siempre negativo, lo cual significa que en todas las variedades bidimensionales invariantes del sistema se desarrolla una bifurcación de Hopf supercrítica.

3. MODELO DEGENERADO

En esta sección presentamos un modelo degenerado con respuesta funcional tipo Rosenzweig. A continuación se presenta la respuesta funcional p(s,a) de los predadores y la resistencia ambiental g(s,k) de la presa, las cuales son dadas por

3.1 Sistema bidimensional

La expresión p(λ,a₁) = d₁ toma la forma:

Las condiciones b(k₂) = 0, b(k_p) = 0, determinan los parámetros de la bifurcación de Hopf para una de las variedades invariantes bidimensionales del sistema (10) en el plano coordenado s – x₁, respectivamente

Resolviendo las ecuaciones b(k₂) y b_p(k_p); para k se obtiene

k₂ = k_p = 12.8822.

La constante de Poincaré-Lyapunov G, en s = λ, a = a₁, k₀ = k₂ = k_p, definida por la fórmula (30), para el plano coordenado s – x₁ está dada por G₁(λ,k₂,a₁) = –0.145066, donde λ = 10, a₁ = 0.581139, k₂ = 12.8822.

Esta expresión muestra que el equilibrio es un punto espiral débil 3-atractor del sistema de orden uno, y la bifurcación de Hopf que se presenta es supercrítica. La localización del punto de equilibrio sobre esta superficie tiene coordenadas P₁(k) = (λ,ξ₁) y el parámetro ξ₁ está dado por la siguiente expresión:

La constante de Poincaré-Lyapunov G₂, por el método de Salvadori-Negrini, en la superficie invariante del sistema (10) caso a₁ = a₂ = a, y c = 1, está dada por

3.2 Sistema tridimensional

Las ecuaciones paramétricas de los segmentos de línea L_k están dadas para los siguientes casos:

Para k = 12.5, se tiene

El segmento de línea de equilibrios L_k es asintóticamente estable y ellos representan coexistencia entre el predador uno y la presa. En la figura 1 se presenta el retrato de fase correspondiente al valor del parámetro de bifurcación k = 12.5. Se observa que los puntos alrededor de la línea de equilibrio L_k tienden asintóticamente hacia ella y por lo tanto el segmento L_k es un atractor del sistema.

Para k = 13, se tiene

Ahora el segmento de línea L_k es un conjunto repulsor del sistema en el cuadrante positivo, lo cual indica inestabilidad del conjunto de equilibrios L_k ; sin embargo una familia de ciclos límite puede aparecer el cual es orbital asintóticamente estable, lo que significa coexistencia entre el r-estratega y el k-estratega y que, además, se desarrolla en las variedades invariantes del sistema una bifurcación de Hopf del tipo supercrítico como se muestra en las figuras 1 y 2.

4. CONCLUSIÓN

Se demuestra en este tipo de modelos bajo las restricciones planteadas, que si la respuesta funcional del predador es del tipo Rosenzweig y la tasa de desarrollo de la presa es de forma exponencial algebraica , la cual incluye la rata de crecimiento logístico del modelo de Gilpin, el exponente de Lyapunov es siempre negativo, lo que significa que en todas las variedades bidimensionales invariantes del sistema se desarrolla una bifurcación de Hopf supercrítca.

5. AGRADECIMIENTO

Agradecimiento al Profesor Miklós Farkas por su amable y acertada orientación en esta investigación.

REFERENCIAS

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