^1. Articulo derivado de investigación.
^2. Ecóloga. M.Sc. Profesora Titular, adscrita a la Facultad de Ciencias Agropecuarias, Departamento de Ciencias Agropecuarias, Grupo de Investigación Nutrición Agropecuaria. Universidad del Cauca. Popayán, Cauca. Calle 5 No. 4-70–Popayán–Cauca. TEL: 8234598, (fax) 8245976. samorales@unicauca.edu.co.
^3. Bióloga. C. M.Sc. Grupo de Estudios Ambientales. Universidad del Cauca. mdsalazar@unicauca.edu.co.

]]> Recibido el 20 de febrero de 2012 y aprobado el 8 de septiembre de 2012

La presencia y ausencia de especies fitoperifíticas han sido utilizadas como indicadores de estado trófico de los sistemas acuáticos, entre las que se destacan las diatomeas, tal situación y la carencia de información para el departamento del Cauca, llevó a que en tres lagos con diferentes estado trófico, se evaluara y realizara un raspado del perifiton adherido a las placas plásticas establecidas. Se muestreó de las partes externas, medias e internas de cada placa. La muestra colectada fue preservada en Lugolacético. Los lagos presentaron diferencias en cuanto a las características fisicoquímicas del agua, que determinaron el estado trófico de cada uno, de acuerdo a esto los rangos establecidos para nitritos, nitratos y fósforo total, tipificaron al lago 1 como oligotrófico; el lago 2 meso–oligotrófico y el lago 3 eutrófico. En los tres lagos predominaron las diatomeas, sin embargo, el lago 3 difiere de los otros lagos por la alta dominancia del número de especies y la mayor abundancia de Gomphonema, condición que se refleja en valores bajos para el índice de equidad de Pielou.

Diatomeas perifíticas, lagos, estado trófico, estructura, composición

The presence and absence of Phyto-periphytic species have been used as indicators of trophic state of the aquatic systems, among which diatoms are emphasized. That situation and the lack of information for the department of Cauca, brought to the evaluation of three lakes with different trophic state and the performance of a adhered periphyton scrape in the plates established. Samples were taken form the internal, medium and outer parts of each plate. The collected sample was preserved in Lugol-acetic acid. The lakes showed differences in the physicochemical characteristics of water, which determined the trophic state of each. According to this, the established ranges for nitrites, nitrates and total phosphorus, typified Lake 1 as oligotrophic, Lake 2 as meso-oligotrophic and Lake 3 as eutrophic. Diatoms predominated in all lakesbut the Lake 3 differs from the other lakes in the high dominance of the number of species and greater abundance of Gomphonema, a condition that is reflected in low values for Pielou equitability index.

Phyto-Periphytic, lakes, Trophic state, Structure, Composition

La evaluación de la calidad de los ecosistemas acuáticos, se ha desarrollado tradicionalmente en Colombia con base en las características físicas y químicas del agua, a pesar de las ventajas comparativas que ofrece la utilización de indicadores biológicos, que permiten cuantificar y cualificar los impactos generados por las actividades antropogénicas. Para tales efectos se han consolidado diferentes técnicas, divididas en cuatro categorías: índices bióticos, análisis multivariados, índices de diversidad y el análisis de la relación abundancia–especies (Lobo et al, 1999); los cuales muestran por ejemplo, una alta correspondencia entre las concentraciones de nutrientes (fosfatos y carga orgánica) como ocurrió en el Arroio Sampaio (Brasil) y la composición de la comunidad de diatomeas (Bacillariophyta), de acuerdo al estado trófico de las estaciones donde se realizaron los muestreos (Rodríguez & Lobo, 2000).

En Colombia, particularmente en el departamento del Cauca, se practican aplicaciones de agroquímicos al suelo, que por diferentes razones se depositan en el agua, lo que ocasiona fluctuaciones en la evolución y funcionamiento de las poblaciones fitoplanctónicas (Modesto-Iregui, 2002), las cuales proliferan bajo determinados aportes de elementos o desaparecen de la totalidad, o de parte de la comunidad inicial, dando origen a comunidades típicas o especies indicadoras, las cuales dependen de factores específicos para cada grupo taxonómico (Viña et al, 1991). Condición que expone a las comunidades algales, como grupos potenciales para evaluar impactos temporales en el medio, puesto que presentan ciclos de vida cortos y están influenciados por variables, que no tienen efecto sobre organismos heterotróficos, como en el caso de los herbicidas (Reynolds, 1984).

Algunos estudios realizados en el departamento del Cauca documentan la variación de las comunidades fitoplanctónicas en aguas azufradas (Salazar-Sánchez, Naundorf y Medina-Tombé, 2011), otros autores documentan ensamblajes algales y la funcionalidad dentro del sistema (Naundorf, 1990) y se han generado inventario de diatomeas en humedales; sin embrago este tipo de información es escasa, y dada la relevancia que tienen las Bacillariophitas en la bioindicación, se identificaron las diatomeas perifíticas presentes en tres lagos del departamento del Cauca asociadas a placas artificiales, durante un período de lluvia y otro de sequía; evidenciando diferencias a nivel biótico y la influencia de variables fisicoquímicas.

Se eligieron tres lagos presentes en la formación "Meseta de Popayán" (Figura 1); constituida por suelos poco evolucionados geológicamente y ácidos, que contienen una alta cantidad de aluminio y bajos porcentajes de calcio y fósforo (Negret y Torres, 1997).

El área de estudio es de topografía ondulada, con fuertes pendientes correspondientes al sistema de colinas, caracterizada por estar integrados por los materiales propios de la formación Popayán que se formaron a partir de erupciones volcánicas que dieron origen al piso y posteriormente una serie de erupciones menores recubrieron la meseta con ceniza volcánica, alcanzando profundidades de más de 30 metros, Los rasgos más sobresalientes de los suelos son la ceniza volcánica, el alto contenido orgánico y un pH que varía entre 5.3 y 5.5 (Negret y Torres, 1997).

El lago 1. El origen es fluvial y estuvo conectado con el río Cauca, por medio de flujo subterráneo y superficial, formaba humedales continuos, pero la construcción del anillo vial de la variante fragmentó el sistema, en lagos que se encuentran en las márgenes de la carretera (Negret y Torres, 1997). La profundidad varía entre 0.3 y 5.05 m, el valor de Secchi es de 1.8 m, coeficiente de atenuación de Luz de 3.06 m y una zona fótica de 4.86 m (Figura 2).

Lago 2. Formado por un humedal de la quebrada Piedras y sumado a los procesos de percolación, escorrentía y lixiviación formaron el espejo de agua, de color oscuro y frías, similares a las de turbera (Valencia, 2004). La profundidad total es de 2.6 m, valor de Secchi de 0.4 m, coeficiente de atenuación de 0.68 m y una zona fótica de 1.08 m (Figura 3).

Lago 3. Se formó por deslizamientos de masas de tierra y un represamiento; es frecuente en el trópico, donde las precipitaciones son altas y el terreno ha sido desestabilizado por la erosión y construcción de vías (Valencia, 2004). En la figura 4 se muestra la profundidad total es de 3.2 m, valor de Secchi de 0.74 m, coeficiente de atenuación de 1.25 m y una zona fótica de 1.9 m.

Recolección y tratamiento de muestras. En cada lago se realizaron 6 muestreos cada quince días, 3 en época sequía y 3 en la de lluvia; teniendo en cuenta la penetración de luz se colocaron 6 placas de acrílico (20 x 60 cm) en cada uno de los lagos (6), las placas 1 y 2: entrada del flujo de agua, 3 y 4 salida; y 5 a 20 cm de la superficie del agua y 6 en el punto de mayor profundidad.

Se realizó un raspado del perifiton de las partes externas y medias de las placas, variando para obtener un raspado total (Figura 5). El muestreo se enfocó sobre la dinámica de las diatomeas, ya que, al ser totalmente dependientes del medio acuático responden a las condiciones en las cuales se encuentran. Además, sus respuestas varían según los requerimientos o reacciones que presenten ante las condiciones particulares de cada ambiente (Castro, 2009; Roldan, 1988 y 1992). La muestra se colocó en un recipiente de 50 ml, al que se le adicionó Lugol-acético para la fijación de las especies (Ferreiro & Sala, 1995), para posterior limpieza de los frústulos de diatomeas (Simonsen, 1974; Carlson, 1984). Para la identificación, se tomaron fotografías en la unidad de microscopia electrónica de la Universidad del Cauca, donde se trabajaron técnicas de contraste de fase y MET; se tomaron como base diferentes claves y guías para la identificación de las algas (Cox, 1996; Rivera, 1981; Rivera, 1983; Blanco y Sánchez, 1993) entre otros.

Parámetros Fisicoquímicos. Con el fin de establecer el estado trófico de los lagos, se midieron nitritos (NO^2-), nitratos (NO^3-), amonio (NH⁴), aluminio (Al^-), hierro (Fe^-), cloruros (Cl^-), fósforo Total–ortofosfato PMB (P²O^5-) y turbidez (UNT).

Estructura y composición de la comunidad. Se desarrollaron los parámetros estructurales de la comunidad perifítica a través de su abundancia, riqueza, diversidad y uniformidad.

Estado Trófico. Describe la cantidad de nutrientes que llegan a un ecosistema acuático (Margalef, 1974), depende de las características batimétricas, biológicas (biomasa, bioindicadores, etc.) y químicas (oxígeno, nutrientes) del agua (Roldan, 1992). De acuerdo con lo anterior, se registró lo siguiente:

Lago 1. De acuerdo a los valores promedios para nitritos (0.028 mg/l), nitratos (0.28 mg/l) y fósforo total (0.017 mg/l) muestran una oligotrofia, ya que estos valores oscilan entre 0.0 –0.5 para Nitritos (mg/L), 0.0 – 1.0 Nitratos (mg/L) y < 0.027 fósforo Total (mg/L) (Vollenweider,1968; Toledo,1992), con una relación directa con la turbidez (11.7 UNT) puesto que a menor concentración de nutrientes mayor penetración de luz (96.3 % de la columna de agua) y zona fótica de 4.6 m de profundidad. El oxígeno varió en la columna de agua (6.8 mg/l superficie –6.5 mg/l fondo), el porcentaje de saturación fue del 70% y del 96%, registro alto porque no son evidentes procesos de descomposición de materia orgánica (Melao & Rocha, 1999). Es un lago poco productivo, debido a que elementos como el N y P son escasos, convirtiéndose en limitantes del desarrollo de la comunidad acuática (Begon & Townsend, 1999), razón por la cual, el desarrollo de macrofitas acuáticas se limitó a la entrada de flujo de agua y no presentó sucesión durante el período del estudio, concentrándose en la zona del litoral, donde existen más aportes procedentes de los ecosistemas terrestres aledaños (Norris & Hawkins, 2000). Se identificó un macroinvertebrado del generó Moribaetis sp. (Ephemeroptera: Baetidae) asociada a la vegetación del talud del lago y es considerado como bioindicador de lagos oligotróficos (Roldan, 1988).

Lago 2. Los valores promedios para nitritos (0.062 mg/l), nitratos (0.35 mg/l) y fósforo total (0.028 mg/l) indican un sistema oligo– mesotrófico, debido posiblemente a los aportes de nutrientes procedentes de la actividad agropecuaria, ya que, alrededor se caracteriza por ser una pradera de kikiuyo (Pennisetum clandestinum) y presencia de ganado. Algunos estudios registran que gran cantidad del nitrógeno (N) y fósforo (P) llegan al agua por efecto del pastoreo y son transferidos por procesos como lixiviación y escorrentía a través de las heces fecales, fertilización y destrucción de praderas (Heathwaite & Trudgill, 1990; Jarvis, 2002). Las altas precipitaciones presentadas durante Septiembre y Octubre incrementaron la cantidad de nitritos (0.027 mg/l a 0.053 mg/l), nitratos (0.0248 mg/l a 1.26 mg/l) y cloruros (1 mg/l a 4.66 mg/l), este último como resultado de la aplicación de plaguicidas químicos (Carpenter & Cottingham, 1998; Alfaro, Gregory And Jarvis, 2004). Se identificaron tres especies de macrófitas acuáticas; Azolla sp., Rhynchospora corymbosa y Cyper sp., asociadas a macroinvertebrados del género Macrothemis sp. y Tramea sp. (Odonata: Libellulidae) y Dasythemis sp. (Odonata: Gomphidae) indicadores de aguas con riberas cenagosas cubiertas con lodo y oligo–mesotróficas (Roldan, 1988). El oxígeno disuelto fue menor con respecto al lago 1 (6.48 mg/l < 3.93 mg/l), debido probablemente a la degradación de la materia orgánica y descomposición bacteriana, que extraen el oxígeno disuelto a un ritmo mayor que el de reposición a partir de la atmósfera (Mazzeo et al, 2003). La temperatura (13.2 oC) fue la menor entre los lagos, particularidad unida a la coloración oscura, propia de viejas turberas con suelos ácidos (pH 4-5) y saturados de agua, condición dada por las altas concentraciones de hierro (1.55 mg/l) y aluminio (0.33 mg/l) que provienen del humedal palustre que forma este lago (Valencia, 2004).

Lago 3. Los valores promedios para fósforo total (0.357 mg/l) corresponden a condiciones de eutrófico. Condición que pudo darse por el aumento de la carga de nutrientes, dada por vertimientos procedentes de la cría y sacrificio de cerdos, ya que, un alto porcentaje del fosfato ingerido por estos animales es excretado (70 % al 90%) y cuando éste llega al agua, su solubilidad aumenta, estimulando la actividad biológica (Trujillo, 2002). No obstante, las concentraciones de nitritos (0.425 mg/l) y nitratos (1.8 mg/l) indican un sistema mesotrófico. Se registró un incremento considerable de tales nutrientes durante el tercer y cuarto muestreo (NO³, 0.04 mg/l- 0.56 mg/l y NO², 1.28 mg/l – 2.4 mg/l) que corresponden al final del período de sequía e inicio de las lluvias, condición dada por la movilización del nitrógeno por medio de la lixiviación y del drenaje en exceso durante la época de lluvias (Jarvis, 2002).

La presencia de macrófitas acuáticas es un reflejo de incremento de la eutroficación, dado que el proceso de la descomposición de la materia orgánica es potenciado por la influencia del Sol que acelera la mineralización de la materia orgánica medio descompuesta y la liberación de nutrientes que son aprovechados por la flora acuática. Se desarrollan por el incremento de carbono orgánico, nitrógeno y fósforo procedentes de los desechos orgánicos (Ferreira, 2001), se registraron Typha sp., Cyrpus sp., Salvinia sp. y Sagitaria latifolia, que colonizan la zona de entrada y salida del flujo de agua, donde existe mayor acumulación de nutrientes (Rodríguez, 2002) y constituyen mesohábitats para especies de macrobentos que se alimentan de detritos y sedimentos (Raffaini, Gualdoni, y Oberto, 2003). Se encontraron invertebrados de los géneros Tubifex sp. (Tubificidae), Tipula sp. (Tipulidae), Farrodes sp. (Lepthophlebiidae), Chelifera sp. (Impididae), Dugesia sp. (Glossiphoniidae) y Physa sp. (Physidae).

Variación espacial. Se registraron 43 especies agrupadas en 9 familias de las cuales 29 se observaron en el lago 1, 32 en lago 2 y 33 en lago 3 (Tabla 1). Estructura y composición de la comunidad de Bacillariophytas.

La especie Frustulia rhomboides fue predominante en el lago 1 (22.63 %), probablemente por su carácter cosmopolita, asimismo por ser tolerantes a las fluctuaciones de conductividad, temperatura y concentración de nutrientes, situación que se dio en este lago, ocasionado por los cambios en los regímenes pluviométricos, durante el cuarto y quinto muestreo que variaron de 20 mm a 80 mm entre período de muestreo (Trobajo, Cox & Quintana, 2004; Giorgio, Vinocur, Lombardo, Tell, 1991). En el lago 2 la dominancia fue de Stenopterobia curvula (16.052 %) característica de lagos con deficiencia de nutrientes ácidos o húmicas. Para el lago 3, Gomphonema gracile (16.06 %) fue la dominante y típica de este lugar. Diferentes autores (Lobo, Ben Da Costa, Kirst, 1999; Duque y Donato, 1992; Ramírez, 1992) registraron dicha especie en lagos eutróficos, siendo más tolerantes a la polución y eutroficación, ocasionada por la característica nitrófila que éstas presentan (Donato, Duque, Monsejo, 2005).

Ulnaria sp, fue exclusiva del lago oligotrófico, debido a que éste presenta estabilidad a lo largo de la columna de agua y los cambios en la temperatura no influencian la solubilidad y la disponibilidad de los componentes químicos que limitan el desarrollo de la especie (Oliva et al, 2005). El lago 2 no presentó especies típicas, pero las abundancias de las especies Eunotia zygodon, E. camelus, E. serra, Encyonema mesianum, Stauroneis sp., Cymbella naviculiformis y Brachisira sp decrecieron debido al incremento del pH (Agbeti et al, 1997), puesto que la deposición ácida ha tenido efectos significativos en comunidades acuáticas, incrementando las especies ácido tolerantes como diatomeas (Duque, 1992; Donato, 2005), registradas en ambientes con enriquecimiento de actividades agropecuarias (Charles, 2002). Las especies Coccinodiscus perforatus, Gomphonema gracile, G. parvalum, G. pseudoaugur, G. angustum sólo se observaron en el lago eutrófico, especializadas en aguas con altos contenidos de materia orgánica proveniente de la descarga de efluentes que contienen heces fecales y sangre producto del sacrificio de cerdos (Duque y Donato, 1992), ya que tienen la capacidad de tomar rápidamente el P en grandes cantidades y lo convierten en polifosfatos (Ramírez, 1992, Oliva et al, 2005).

Estudios recientes sobre la estructura de la comunidad planctónica ponen de manifiesto que la diversidad de especies suele ser mayor en situaciones de transición y tiende a disminuir con la estabilidad (Charles, 2002), ello se refleja en los valores obtenidos para el lago 2 (H': 2.9, S: 32, Ni: 10992, J: 0.8) que presenta un estado Oligo – Mesotrófico, debido a que la entrada de agua y de nutrientes, induce a una colonización de nuevas especies creándose espacios para la colonización, crecimiento y desarrollo de la comunidad inicial con especies pioneras, de vida corta y tasas reproductivas altas, que preparan el ambiente para la llegada de especies intermedias y termina con la entrada de especies tardías de ciclos de vida más complejos con tasas reproductivas más lentas (Donato, 2005; Reynolds, 1984). En Colombia, se observó la colonización de diatomeas alargadas posterior a las primeras etapas de colonización (Morales – Velasco S, 2006), condición que permite el incremento de la riqueza y la diversidad en el lago 2. En cuanto al lago 1 (H': 2.6 S: 29, Ni: 12375, J: 0.75) y lago 3 (H':2.7 S: 33, Ni: 14203, J: 0.8), por la condición trófica, registran diversidades un poco más bajas, por ser ambientes más estables, las especies son mucho más intensas y favorecen la exclusión competitiva, lleva a la dominancia de una especie (Brucet, 2003), como fue el caso de Frustulia rhomboides (13.52 %)

Variación temporal de la abundancia, riqueza, diversidad y equitatividad de la comunidad de Bacillariophytas. El lago 1, presentó altos valores durante el segundo muestreo (S: 26, Ni: 3049, H': 2.5, J': 0.75) época de sequía, en el cual no se registró Eunotia sudetica, probablemente por un incremento en la concentración de cloruros (2mg/L), los cuales determinan la mineralización del hierro, disminuyendo la movilidad del mismo (redisolución-precipitación) lo que podría limitar el crecimiento de esta especie (Martínez & Donato, 2003; García- Vargas, Rivera- Rendón & Zapata, 2005). Las especies Nitzchia filiformes, N. linearis son típicas de lagos con deficiencia de nutrientes y también en aguas ácidas o húmicas, catalogadas dentro de la asociación N (Aláez y Rodríguez, 2002 Aláez y Rodríguez, 2002), que se asocian con diferentes grupos de diatomeas, pero que se limitaron debido a un enriquecimiento por fosfatos (0.56 mg/L). Contrario a lo anterior, durante la quinta observación se registraron datos bajos (S: 23, Ni: 1282, H': 2.819, J': 0.887; Figura 7) donde fueron ausentes las especies N. filiformes, N. intermedia, N. linearis, Tabellaria fenestrata, Eunotia binularis y E. pectinalis, situación causada posiblemente por una disminución en las variables fisicoquímicas del agua (T: 11.66ºC, OD: 6.5 mg/L, pH: 6, nitritos: 0.03 mg/L, nitratos: 0.29 mg/L, Amonio: 0.01 mg/L, Aluminio: 0.02 mg/L, Hierro: 0.8 mg/L, Cloruros: 0.3mg/L, Fosfatos: 0.01 mg/L y NTU: 10) (Pinilla, 2000).

El lago 2, durante el segundo muestreo presentó valores altos (S: 29, Ni: 2562, H': 2.73, J': 0.8), no se observó Nitzchia intermedia, Schroderella sp, Rhopalodia gibba, Ulnaria sp, Stauroneis sp. Algunas investigaciones muestran que la depositación ácida tiene efectos significativos en comunidades acuáticas, pero pueden ocasionar decrecimiento de las especies cuando los valores del pH (5.5 a 6.1) varían junto con las concentraciones de nutrientes, mostrando limitante a este parámetro (pH: 4.63) (Oliva et al, 2005; Morales – Velasco S, 2006; Martínez & Donato, 2003), que unido al aluminio (0.14 mg/L) y fósforo (0.28 mg/L) ocasionan alteraciones del hábitat, a los cuales las especies son sensibles y lo reflejan en el decrecimiento de las poblaciones (Roldan, 1988). El último censo muestra una disminución en la riqueza de especies y abundancia de individuos (S: 23, ni: 848, H¨: 2.906, J': 0.927) aunque exhibió incremento en la diversidad y el índice de equidad de Pielou (Figura 7), puesto que la dominancia disminuye, por lo tanto, los recursos están más finamente distribuidos.

El lago 3, presentó mayor estabilidad en cuanto a la comunidad registrada, condición dada por la alta concentración de organismos en sistemas eutróficos, compitiendo por recursos y presión de predadores, lo que ocasiona una difícil supervivencia de los organismos, dando como resultado poblaciones numerosas de los individuos de Gomphonema, durante los muestreos 1, 5 y 6, fechas en las cuales se registraron máximos valores para el fósforo en lago 3, por lo cual, incrementan su abundancia en relación a fósforo y nitrógeno presentes en el agua (Reynolds, 1984), similar a la encontrada en la Sabana de Bogotá, donde el fósforo reactivo soluble cambió de forma directa con los individuos registrados para las especies de Gomphonema sp. (Taba, Murphy & Frost, 2003).

Similaridad. Como se observa en la Figura 8, existe una similitud entre los muestreos, pero es baja la presentada a nivel de lagos, debido a las variaciones de la comunidad entre cada uno de los mismos.

La afinidad entre ellos está dada por especies cosmopolitas o tipo generalistas, que presentan una gran amplitud ecológica, sin seguir una estructura o patrón estacional, sino que responden a la irregularidad hidrológica (Sierra- Arango & Parra- Sánchez, 2003).

Es así como las diatomeas Pinnularia sp., P. divergens, P. abaujensis, P. braunaii Navicula gregaria, N. cryptocephala, Nitzchia filiformes, Frustulia rhomboides y Eunotia binularis, Schroderella sp., fueron los taxones más abundantes y pueden considerase como diatomeas heterotróficas facultativas, permitiéndoles de tal modo su reproducción en ecosistemas extremos, que en muchos de los casos presentan variabilidad morfológica muy acusada, lo que dificulta en gran medida su determinación taxonómica (Díaz-Quiroz & Rivera- Rendón 2004).

Los lagos analizados presentaron diferencias en cuanto a las características fisicoquímicas del agua, que determinaron el estado trófico de cada uno, así los rangos establecidos para nitritos, nitratos y fósforo total, indican que el lago 1 es oligotrófico, el lago 2 meso–oligotrófico y el lago 3 eutrófico.

El lago tres, difiere de los otros lagos por la alta dominancia (número de individuos) con relación al número de especies registradas, principalmente del género Gomphonema, condición que se refleja en valores bajos para el índice de equidad de Pielou.

Las especies estenoicas indicadoras de eutroficación fueron Coccinodiscus perforatus, Gomphonema gracile, G. parvalum, G. pseudoaugur, G. angustum.

Los parámetros fisicoquímicos del agua, presentaron una relación directa con los cambios en las variables climáticas, lo que pudo depender de las actividades y características de los ecosistemas terrestres aledaños.

Las autoras agradecen a la Universidad del Cauca por la colaboración prestada y en particular a la Unidad de Microscopía Electrónica.

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