Lina Paola Garzón¹

¹. Ms en Desarrollo Sustentable y Gestión ambiental. Universidad Distrital Francisco José de Caldas. Bogotá, Colombia. lina.garzong@hotmail.com

Recibido el 4 de octubre de 2014, aprobado el 19 de marzo de 2015 y actualizado el 09 de noviembre de 2015

La Amazonia colombiana es una fuente de diversidad que se ha visto afectada por cultivos comerciales insostenibles que afectan la actividad de la microbiota del suelo y, por ende, el crecimiento de las especies vegetales. La limitación de fósforo y nutrientes en el suelo debe ser compensada por el sistema radicular de las plantas y potenciada por la presencia de las micorrizas arbusculares que aumentan su nivel de movilización.

En este sentido, el conocimiento sobre las características fisicoquímicas del suelo y su relación con la presencia de micorrizas, es fundamental para generar procesos agrícolas más productivos y con menor impacto ambiental. Este artículo hace un análisis de publicaciones científicas entre 1995 y 2013 sobre la importancia de las micorrizas para un uso sostenible del suelo en la Amazonia colombiana, dando a conocer su funcionalidad en la estabilidad edáfica y su contribución para una agricultura comercial sostenible.

Las micorrizas se encuentran ampliamente distribuidas en el suelo amazónico y su relación sinérgica con otros microorganismos favorece la absorción de nutrientes en las plantas. Asimismo, pueden ser de gran potencial en la agricultura sostenible como fertilizantes orgánicos; aunque, se reconoce que falta investigar más acerca de las comunidades nativas de hongos formadores de micorrizas, el potencial micorrízico del suelo y sus niveles nutricionales.

PALABRAS CLAVE

Agrosistema, Amazonas, micología, recursos de suelos, sostenibilidad.

ABSTRACT

The Colombian Amazon is a source of diversity that has been affected by unsustainable commercial crops that have a negative effect on the activity of the soil microbiota and therefore, on the growth of plants. Limited phosphorus and nutrients in the soil must be compensated by the plant root system and enhanced by arbuscular mycorrhizae to increase their level of mobilization. In this sense, the knowledge of the physicochemical characteristics of the soil and its relationship with the presence of mycorrhizae is essential to generate more productive agricultural processes with less environmental impact. This article analyzes scientific publications between 1995 and 2013 which deal with the importance of mycorrhizae for a sustainable land use in the Colombian Amazon, thus revealing its functionality on edaphic stability and its contribution to sustainable commercial agriculture. Mycorrhizae are widely distributed in the Amazonian soil and its synergic relationship with other microorganisms favors the absorption of nutrients in plants. Additionally, they can be a great potential in sustainable agriculture as organic fertilizers though, more research is needed about the native communities of mycorrhizal fungi, mycorrhizal soil potential and its nutritional levels.

KEY WORDS: Agrosystem, Amazon, mycology, soil resources, sustainability.

El Amazonas actualmente es considerado como una de las mayores reservas de biodiversidad en el mundo (Jesus et al., 2009), especialmente de especies vegetales que dependen de una gran variedad de microorganismos presentes en el suelo. Sin embargo, la presión de las actividades antropogénicas como los cultivos comerciales extensivos e insostenibles, ha llevado a una pérdida de la microbiota afectando la disposición de materia orgánica esencial para el crecimiento vegetal y, en consecuencia, ha ocasionado una alteración del equilibrio ecosistémico (Fracetto et al., 2013).

De igual forma, el uso de pesticidas y fertilizantes inorgánicos en agroecosistemas amazónicos ha generado problemas ambientales por la contaminación de cuerpos de agua y su posterior eutroficación (Cuenca et al., 2007). Esto ha llevado a un creciente interés por la implementación de una fertilización ecológica, basada en el uso de microorganismos beneficiosos como las micorrizas (Barrer, 2009). Sin embargo, hace falta investigar más acerca de las comunidades nativas de hongos formadores de micorrizas, el potencial micorrízico del suelo y sus niveles nutricionales, con el fin de potenciar su uso sostenible en la agricultura amazónica colombiana (Cuenca et al., 2007).

La microbiota realiza una serie de funciones clave para mantener la productividad, diversidad y estructura de las comunidades vegetales en el planeta (Van der Heijden et al., 2008), puesto que actúa como una proveedora de nutrientes que son absorbidos por las plantas. Entre los organismos que habitan en el suelo se pueden destacar por su función ecológica los hongos formadores de micorrizas, los cuales pueden tener una alta incidencia en la estabilidad de ecosistemas donde las condiciones edáficas son extremas (Martínez y Pugnaire, 2009).

En este sentido, la micorriza es una simbiosis mutualista que tiene como función aumentar la superficie de absorción de la raíz, por medio de un sistema de hifas extrarradicales (Castro, 2009). La planta puede absorber y asimilar más agua, minerales (nitrógeno y fósforo) e iones poco móviles (ácido fosfórico, amoniaco, zinc, cobre), favoreciéndose su balance hídrico y nutrición (Barrer, 2009).

En la Amazonia colombiana los suelos se caracterizan por ser pobres tanto en materia orgánica como en nutrientes. Por esta condición, las micorrizas han llegado a considerarse casi como una relación obligada para el crecimiento de poblaciones vegetales, tanto en condiciones naturales como en agrosistemas (León, 2006). Esto ha llevado a contemplarlas como una herramienta de manejo sostenible del suelo pues contribuyen con: aumento de productividad de los cultivos, regeneración de comunidades vegetales degradadas y mantenimiento del equilibrio del ecosistema (Guerra, 2008).

Múltiples estudios alrededor del mundo han enfocado las micorrizas arbusculares en el área de la agricultura sostenible como mecanismo para mantener cultivos comerciales eficientes y sostenibles (Cuenca et al., 2007; Guerra, 2008; Phosri et al., 2010; Fitter, Helgason y Hodge, 2011; Pellegrino et al., 2011; Andrews, Cripps y Edwards, 2012).

Este artículo tiene por objetivo hacer un análisis de las publicaciones científicas entre los años 1995 y 2013 sobre la importancia de las micorrizas para un uso sostenible del suelo en la Amazonia colombiana. Se pretende, adicionalmente, dar a conocer la funcionalidad de los hongos micorrízicos en la estabilidad edáfica y su contribución para una agricultura comercial sostenible.

Asociaciones microbianas y su relación con los hongos formadores de micorrizas (HFMA)

Los suelos de la Amazonia son pobres tanto en materia orgánica como en nutrientes, ya que la capa orgánica es delgada y poco descompuesta por lo que se presenta poca humificación del suelo (Cardona, 2000). Adicionalmente, los nutrientes se encuentran en la capa de la hojarasca y en el dentritus, en donde las plantas los obtienen a partir de las raíces alimentadoras y los hongos micorrízicos (Peña-Venegas et al., 2006).

Asimismo, la materia orgánica es la principal fuente de fósforo en los suelos de la Amazonia, por lo cual el fósforo orgánico constituye el 30-50% del total del fósforo presente en el suelo. De igual forma, la biomasa bajo el suelo tiende a constituir el 32% del nitrógeno total en los bosques tropicales, por lo cual su valor es significativo en estos ecosistemas que dependen estríctamente de reciclaje de materia orgánica en descompsición (Peña-Venegas y Cardona, 2010).

Debido a estas condiciones edáficas particulares, la existencia e interacción de las comunidades microbiológicas del suelo amazónico son complejas y críticas para mantener la funcionalidad del bioma (Fracetto et al., 2013), puesto que tienen incidencia directa en los ciclos biogeoquímicos especialmente en el ciclo del nitrógeno y en la absorción del fósforo (Rodrigues et al., 2012); así como en la producción de sustancias útiles y remoción de toxinas, lo que permite mantener la estabilidad de la vegetación nativa (Toro, 2004; Dilantha y Ru, 2012).

Esta actividad microbiológica edáfica puede ser llevada a cabo por asociaciones mutualistas entre hongos micorrízicos con otras especies de bacterias y hongos, por lo que de forma sinérgica pueden contribuir en el control biológico de fitopatógenos y en la estimulación del crecimiento vegetal (Cano, 2011; King, 2011). Por ejemplo, Bharadwaja et al. (2008) encontraron que la colonización de las raíces con HFMA puede incrementarse en presencia de bacterias como Pseudomonas, Stenotrophomonas y Arthrobacter, lo que permite una inhibición del crecimiento de fitopatógenos, tales como Erwinia carotovora, Phytophthora infestans y Verticillium dahliae.

Asimismo, en los ecosistemas tropicales la absorción del fósforo ocurre pobremente sobre la superficie del suelo, por lo cual las plantas y los microrganismos son los encargados de inmovilizar este elemento. Por ejemplo, los hongos saprófitos se encargan de la fase no soluble del fósforo en la materia orgánica, compuesta por ácidos nucleicos, fosfolípidos y fosfoproteínas; más adelante, esta labor es continuada por los hongos de crecimiento lento (Peña-Venegas et al., 2006).

Se estima que entre el 10 y 50% de las bacterias presentes en la rizósfera tienen la capacidad de solubilizar fosfatos de calcio, dentro de las cuales se encuentran las especies de Pseudomonas, Mycobacterium, Micrococcus, Arthrobacter y Flavobacterium (Peña-Venegas y Cardona, 2010). Algunos estudios en suelos del sur de la Amazonia colombiana (Cabrera, 2000; Useche et al., 2004) determinaron que el 5,5% de las bacterias y el 3,2% de los hongos (especialmente de las especies Penicillium, Aspergillus, Scytalidium y Paecilomyces) tienen capacidad solubilizadora de fosfatos de calcio en Ultisoles y Oxisoles.

Otros microorganismos son capaces de solubilizar compuestos insolubles de fósforo con hierro (estrengita), calcio en dos de sus formas (fosfato tricálcico o fosfato ortocálcico) y aluminio (variscita) (Useche et al., 2004). No obstante, Cabrera (2000) concluyó que el aporte que realizan algunos microorganismos al stock de fósforo del suelo es bajo, y las fuentes más abundantes como la materia orgánica son las menos sensibles a la actividad de las enzimas microbianas.

De igual forma, la solubilización de los compuestos minerales fosfatados puede darse por la acción sinérgica con otras poblaciones de organismos edáficos, como en el caso de las lombrices de tierra que pueden estimular la actividad de secreción de fosfatasas microbianas (Peña-Venegas y Cardona, 2010). Ramírez et al. (2001) encontraron que la inoculación de bacterias solubilizadoras de fosfatos con micorrizas arbusculares en Andisoles ha presentado efectos positivos en estos suelos, lo que se traduce en un incremento en la tasa de crecimiento de las plantas.

Actividad microbiológica y distribución de los HFMA en el territorio amazónico

La importancia y distribución geográfica de las micorrizas en ecosistemas amazónicos han sido ampliamente estudiadas (Gomes et al., 2011; Stürmer y Siqueira, 2011; Alves da Silva et al., 2012; Germera et al., 2012; López-Quintero et al., 2012; Posada, Madriñan y Rivera, 2012), especialmente en lo relacionado con: incremento de la absorción de fósforo y nitrógeno, producción de semillas, resistencia a patógenos, estabilidad edáfica y crecimiento vegetal.

Dentro de los beneficios más visibles de la formación de la micorriza arbuscular, se encuentra la capacidad de los hongos para estimular en las plantas hospederas un mayor tamaño y producción de semillas, a través de la incorporación de fósforo y otros nutrientes (Montaño et al., 2009). Adicionalmente, se sabe que la producción de fitohormonas por parte del hongo mejora la estructura del suelo, favorece la resistencia a plagas y a la sequía (Jiménez, 2009).

En el suelo, el micelio de los hongos micorrízicos arbusculares participa en la formación de agregados por medio de la adhesión de partículas de glomalina, contribuyendo a darle estructura y estabilidad, reduciendo la erosión y mejorando la capacidad de retención del agua por el suelo (Ruiz, Rojas y Sieverding, 2011). Por tal razón, los efectos a nivel edáfico son claves para el mantenimiento de la diversidad vegetal y de los microorganismos del suelo, para la productividad y para la restauración de ecosistemas perturbados (Montaño et al., 2009).

Debido a la limitación de fósforo en los suelos de la Amazonia, el acceso a este nutriente por parte de las plantas es reducido y depende principalmente de las características de su sistema radicular, pues determina la eficiencia de exploración y absorción del mismo. En aquellas plantas con un sistema poco desarrollado, esta simbiosis se puede superar con la ayuda de los hongos formadores de micorrizas (Peña-Venegas et al., 2007). Por ejemplo, la efectividad de movilización de nutrientes hacia la planta se puede aumentar hasta 40 veces más con la micorriza, ya que un pelo radical puede absorber los nutrientes a 2 mm a la redonda y con las hifas del micelio extrarradical se logra explorar hasta 80 mm (Peña-Venegas y Cardona, 2010).

Asimismo, a estos microorganismos se les atribuye el incremento de la resistencia al estrés abiótico como sequedad y toxicidad por metales (Cardona, Arcos y Murcia, 2005), ya que estimulan el engrosamiento de la pared celular y producen un aumento en compuestos fenólicos, clorofila, arginina y citrulina (Peña-Venegas y Cardona, 2010). Se cree que a nivel genómico, hay secuencias de aminoácidos que codifican para la expresión de proteínas homólogas a las metalotioneínas, que le permite a hongos como Gigaspora rosea la captura de metales pesados (Guzmán-González y Farías-Larios, 2005).

Dentro de la diversidad de estos hongos, se ha podido determinar que las micorrizas arbusculares se encuentran ampliamente distribuidas por los trópicos. Por ejemplo, en el Amazonas se encuentran en el 80% de las plantas vasculares; en menor medida, las ectomicorrizas se hallan entre el 17 y 31% de las plantas (Peña-Venegas et al., 2006).

Según Arcos (2004), el género Glomus tiene una dominancia en la composición micorrizica del Trapecio Amazónico (cerca del 50%), seguido de Acaulospora que se encuentra asociado a los suelos más ácidos y Gigaspora en suelos de loma y terraza. Por ejemplo, especies como Glomus glomerolatum, Glomus sp.3, Glomus sp.6, Glomus microaggregatum, Glomus manihotis, Glomus brohultii, Scutellospora sp.1, Scutellospora spinosissima y Archaeospora leptoticha se han encontrado en suelos cercanos a Leticia.

Mas especificamente, Peña-Venegas et al. (2006) encontraron que en los suelos de las comunidades ribereñas del Trapecio Amazónico (San Juan de los Parentes, Nazareth, Macedonia, Mocagua, Zaragoza y San Martín de Amacayacu) hay presencia de especies de hongos formadores de micorrizas arbusculares asociados a distintas coberturas vegetales (Figura 1).

De igual forma, determinaron que en las características fisicoquímicas del suelo como textura, acidez, saturación de aluminio, y materia orgánica, no hay diferencias significativas estadísticamente, por lo que se infiere que la variación en la abundancia de micorrizas estaría asociada a factores como la estructura vegetal de cada cobertura. La funcionalidad de la simbiosis con micorrizas arbusculares se presentó en plantas que crecen en suelos con contenidos muy bajos de fósforo (0,8-3,7 ppm), siendo el género Glomus el morfotipo más abundante en todas las rizósferas de las coberturas en las zonas de intervención evaluadas.

Peña-Venegas et al. (2007) evaluaron la relación de las esporas de hongos glomales con las características físicas, químicas y biológicas del suelo de distintos tipos de vegetación del sur de la Amazonia. En este estudio se encontraron 18 morfotipos de esporas de HFMA diferentes: 11 especies de Glomus, 4 especies de Acaulospora, y una especie de Archaeospora, Scutellospora y Gigaspora. La presencia de fósforo soluble indicó que los suelos bajo rastrojo presentaron la mayor concentración media, valor que fue estadísticamente igual al encontrado para los suelos con cobertura boscosa, pero significativamente diferente al valor estimado para los suelos de pradera (Figura 2).

Lo anterior, se debe a que las plantas en estado de crecimiento segregan además mayores cantidades de exudados y enzimas que participan en la descomposición de la materia orgánica, aumentando las concentraciones de fósforo soluble en el suelo.

Para Posada et al. (2012), los factores que influyen en la distribución del inóculo de hongos micorrízicos arbusculares (micelio externo y esporas) son diversos. Entre ellos pueden mencionarse la especie vegetal predominante, el pH, la humedad del suelo, la conductividad, el contenido de fósforo, nutrientes y de metales pesados. Evaluaron la abundancia de HFMA en el municipio de Florencia (Caquetá, Colombia), en relieves predominantes de loma y vega, con suelo usado como pastura y vegetación predominante de Brachiaria decumbens. Encontraron que los contenidos de fósforo y el pH en loma fueron bajos, pero la cantidad de esporas fue superior que en el relieve de vega. Asimismo, afirmaron que no parece haber una relación entre la alta variabilidad en las características microbiológicas evaluadas y las características fisicoquímicas del suelo.

Según Cuenca et al. (2007), aun cuando la tolerancia de las micorrizas a la acidez y los altos niveles de aluminio es un tema por investigar, en suelos ácidos tropicales tipo Ultisol estos factores no parecen afectar la funcionalidad de las micorrizas arbusculares nativas, inclusive pudiendo el hongo acumular aluminio en su micelio, vesículas y células auxiliares.

Las micorrizas como herramienta para una agricultura sostenible

En la Amazonia colombiana se ha ido adoptando la práctica de monocultivo en la población colona e indígena por la presencia de la empresa privada y de ciertas políticas estatales, lo que ha llevado a un agotamiento de los suelos y a la creación de pastizales orientados a la cría de animales (Varea et al., 1995). Asimismo, en la agricultura amazónica la aclimatación, la adaptación y la multiplicación de los cultivos en diversas condiciones agroecológicas, se han convertido en las mayores limitantes para la producción sostenible y eficiente (Noda, 2009).

Su utilización puede darse a través del trabajo con especies nativas que, luego de determinadarse su asociación con una especie vegetal de interés, pueden ser estimuladas para potenciar el crecimiento vegetal (Klironomos, 2003). Para obtener esporas de hongos formadores de micorrizas, se pueden emplear cultivos trampa usando una combinación de suelo rizosférico y piezas de raíces, los cuales son usados para crecer plantas hospederas (Molina, Medina y Restrepo, 2006). De esta manera, se consiguen esporas más saludables y más facilmente identificables, ya que las que se obtienen en campo pueden estar parasitadas o disponibles en menor cantidad (Lopes et al., 2009).

En este sentido, existen estudios (León, 2006; Castro, 2009) que han evaluado la abundancia de HFMA asociados a plantas específicas, con el fin de determinar su grado de afinidad e incidencia. Es importante resaltar que, por las características del ecosistema amazónico, el uso sostenible del suelo para cultivos debe tener como base una aproximación de la estructura y dinámica de la vegetación natural (Corrêa et al., 2010), por lo que estas investigaciones sirven como punto de partida para determinar la potencialidad de las micorrizas en el desarrollo de proyectos de agricultura sostenible.

Peña-Venegas y Arias (2009) evaluaron el nivel de colonización de raíces con HFMA nativos en especies de leguminosas ubicadas en potreros, chagras, rastrojo y bosques. Encontraron que las muestras colectadas en potreros, rastrojo y bosques tenían un mayor porcentaje de colonización que las obtenidas en las chagras, lo que indicó que hay una mayor presencia de micorrizas en áreas naturales no intervenidas (ver Tabla 1).

Sin embargo, no encontraron la misma tendencia con el número de especies de hongos micorrízicos reportados. En las leguminosas colectadas tanto en chagras como en bosques se hallaron la misma cantidad de especies, mientras que las obtenidas en el rastrojo presentaron la menor cantidad de especies.

Debido a que la dinámica de colonización de los hongos formadores de micorrizas puede variar de acuerdo con las condiciones edáficas y climáticas de una región (Barrer, 2009), es importante evaluar en el Amazonas colombiano este proceso en diferentes épocas del año para observar cómo varía la efectividad de la acción de las micorrizas, y cómo puede afectar los estudios que se vayan a realizar en una temporada específica.

Por ejemplo, Pereira y Nogeira (2006) evaluaron en Manaos, Amazonia occidental de Brasil, la colonización de micorrizas arbusculares en plantas de copoazú (Theobroma grandiflorum) y pijuayo (Bactris gasipaes) en época lluviosa y seca. Estos investigadores encontraron que en el caso del copoazú hubo una mayor colonización de micorrizas en época lluviosa (21,93%) que en época seca (7,19%). Por el contrario, el pijuayo presentó una mayor colonización en época seca (43,95%) que en la lluviosa (13,54%).

Otra opción de uso agrícola de los HFMA es inocular a las raíces de las plantas hongos previamente seleccionados, a los cuales se les conoce su manejo por prácticas agronómicas empleadas con anterioridad (Alarcón y Ferrera-Cerrato, 2000). No obstante, puede darse una competencia con hongos micorrízicos nativos que puede alterar su actividad microbiológica y llegar a reducir su eficiencia (Barrer, 2009).

En la zona amazónica del Guaviare, Salamanca (2003) evaluó en fase de invernadero la efectividad de la inoculación de especies de hongos micorrízicos nativas e introducidas (Acaulospora longula, Acaulospora spinosa y Glomus clarum) en las especies frutales de arazá (Eugenia stipitata), borojó (Borojoa sorbilis), chontaduro (Bactris gasipaes) y la pastura (Brachiaria decumbens). Encontró una alta colonización de las raíces en todas las especies vegetales, siendo el pasto el más alto con un 74,8%, seguido del chontaduro (67%), el borojó (60,1%) y el arazá (53,8%).

Los anteriores resultados mostraron que las las gramíneas como Brachiaria decumbens son micotróficas dependientes, lo que las hace más óptimas para cultivo en suelos ácidos y de baja fertilidad. Adicionalmente, se observó una alta asociación con HFMA del género Glomus (55%), y en menor proporción con los géneros Acaulospora (27%), Entrophospora (9%) y Scutellospora (9%).

Sumado a lo anterior, Cuenca et al. (2007) realizaron la inoculación de especies de HMA (Glomus manihotis, Scutellospora fulgida, Entrophospora colombiana, muy adaptadas a suelos ácidos) en plantas de la especie V. luteola para evaluar su cambio en la productividad. Reportaron un aumento de un 4000% del peso seco de la planta y un incremento del 315% en la producción de biomasa. Asimismo, se dilucidó que existe una compatibilidad funcional entre micorrizas, el suelo y las plantas, por lo cual hay combinaciones mejores que otras.

Para Quintero y Pérez (2006), un verdadero uso sostenible del suelo para cultivos en Colombia debe enfocarse en el uso de las micorrizas arbusculares articuladas con el conocimiento sobre las unidades de manejo ambiental, acordes con: la tasa de extracción, la capacidad de uso, el acervo cultural de las comunidades locales y la capacidad de autorrecuperación de los ecosistemas. De esta manera, es posible desarrollar proyectos de sistemas productivos sostenibles que se adecuen a las características socioculturales y las condiciones particulares de los ecosistemas amazónicos (Vieco, 2011).

De igual forma, las poblaciones campesinas e indígenas pueden emplear tecnologías de producción que involucren el aprovechamiento del recurso por medio del uso potencial de las micorrizas nativas como bioinsumos. Esto le permite a las comunidades mantener las condiciones naturales propias de los ecosistemas, así como mejorar la calidad nutricional de pasturas y especies de importancia alimenticia de la región (Monroy, 2004). Más específicamente, Acosta, García y Mendoza (2008) señalan la necesidad de plantear estrategias para sistemas productivos sostenibles, en las que se fusione la economía de mercado y manejo ambiental convencional con la economía y manejo ambiental indígenas, en lo que el autor denomina un "diálogo intercultural".

Arcos (2004) realizó un estudio dentro las comunidades indígenas del Trapecio Amazónico para determinar la abundancia de las micorrizas en plantas de importancia alimenticia para la población como yuca dulce y yuca brava (Manihot esculenta), maíz (Zea mays), piña (Ananas sp.) y plátano (Musa sapientum). Las variedades de yuca evaluadas siempre reportaron colonización de micorrizas entre 30 y 52% y se encontraron esporas de los géneros Glomus, Gigaspora y Acaulospora, siendo el Glomus el de mayor frecuencia y distribución.

Asimismo, señaló que los suelos de los agroecosistemas en el Trapecio Amazónico colombiano son altamente dependientes de la participación de la microbiota del suelo en procesos de descomposición, mineralización, solubilización y fijación simbiótica de nutrientes. Las características que parecen estar asociadas a una mayor actividad micorrizal fueron las reportadas en loma y terraza y corresponden a niveles bajos de fosforó, pH extremadamente ácido, escasos contenidos de micronutrientes y niveles altos de materia orgánica y nutrientes. Determinó que la alta presencia de cepas nativas de micorrizas en cultivos que crecen en suelos de baja fertilidad y niveles tóxicos de aluminio, es un indicador de que la simbiosis participa benéficamente como mecanismo de nutrición vegetal.

Cardona et al. (2008) evaluaron la asociación de la planta del ají (Capsicum sp.) y los HFMA en chagras y huertas de las comunidades ribereñas al río Amazonas. Reportaron que hubo un nivel medio de micorrización con hifas, que osciló entre el 33,6 y el 41,29%. Asimismo, se observó una correlación inversa entre el porcentaje de colonización y los contenidos de fósforo disponible en los suelos de la mayoría de las accesiones evaluadas (Figura 3).

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Glomus sp.1 fue la especie de más amplia distribución, seguido por Acaulospora sp.1 y Glomus microaggregatum. Uno de los morfotipos, Glomus sp.5, se observó solamente en la rizósfera de una muestra de C. chinense proveniente del departamento de Amazonas. Sumado a esto, los investigadores encontraron una asociación entre una alta colonización micorrízica en chagras donde el cultivo predominante era la yuca, además de otros cultivos de piña y plátano. Esto se debe a que estas especies vegetales presentan una alta micotroficidad, por lo que estimulan el crecimiento y el establecimiento de cepas nativas de HFMA.

Lo anterior, se puede explicar por el hecho de que en las chagras hay un buen uso de la tierra a través de sistemas de cultivo mixto y de policultivo de diferentes hábitos de crecimiento (Cabrera, 2004; Gasché, 2006). En estos hay un gran número de especies vegetales sembradas, en donde la yuca es el producto más importante, pues se considera el "alma de la chagra"; es decir, que la supervivencia de ésta depende de que haya buenas cosechas de esta planta (Triana-Moreno, Rodríguez y García, 2006).

Las comunidades locales a través del conocimiento tradicional pueden aportar para la generación de nuevas formas de saber sobre sistemas productivos, ya que históricamente han podido transformar y mantener el entorno natural (García y Acosta, 2009). Asimismo, se puede apuntar a nuevas formas de desarrollo enfocado a actividades productivas complementarias a las prácticas económicas tradicionales, con la implementación de tecnologías orgánicas como las micorrizas (Weigel, 2001). Esto permite un diálogo de saberes que puede constituirse en un mecanismo "acelerador de oportunidades y capacidades dentro de una estrategia de desarrollo sostenible"(Gainza, Acosta y Bernal, 2008, p. 4).

CONCLUSIONES

Existe una relación positiva entre los hongos formadores de micorrizas y otros microorganismos del suelo, especialmente con las bacterias. Esto se evidencia en el incremento del porcentaje de colonización de las raíces con estos hongos, lo que repercute en la efectividad para llevar a cabo funciones como la remoción de toxinas, la solubilización de fosfatos orgánicos e inorgánicos y la resistencia a patógenos.

De los hongos formadores de micorrizas arbusculares, el género Glomus es el que se encuentra más ampliamente distribuido en los trópicos, especialmente en el área del Trapecio Amazónico. El género Acaulospora se encuentra en menor medida y está más relacionado con suelos ácidos; mientras que la Gigaspora se encuentra principalmente en zonas de terraza y loma. Otros géneros como Archaeospora y Scutellospora tienen una baja abundancia y distribución en la zona amazónica.

Debido a los beneficios de la relación simbiotica de las plantas con los HFMA, estos microorganismos están siendo contemplados como un instrumento de gran potencial para un manejo ecológico de la agricultura amazónica, que conduzca a un uso sostenible del suelo. Su forma de empleo puede ser a través de la utilización de especies nativas de hongos específicas para una planta de interés. Sin embargo, es necesario tener en cuenta variables como las condiciones bioquímicas del suelo y la variación climática, que pueden influir en su grado de efectividad.

De igual forma, se puede trabajar cultivos in vitro en viveros donde se emplean especies de HFMA nativos o comerciales para técnicas de inoculación de raíces, con un manejo agronómico previamente conocido. A través de este método se puede establecer la compatibilidad funcional entre micorrizas, el suelo y plantas que lleve a un incremento en la producción; aunque, puede generarse una competencia negativa con otros hongos nativos.

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