Doi: http://dx.doi.org/10.17584/rcch.2015v9i1.3754

¹ Facultad de Ciencias Agropecuarias, Programa de Maestría en Fisiología Vegetal, Universidad Pedagógica y Tecnología de Colombia (UPTC), Tunja (Colombia).
² Facultad de Ciencias Agropecuarias, Universidad Pedagógica y Tecnológica de Colombia (UPTC), Tunja (Colombia). ]]> ³ Facultad de Ciencias, Universidad El Bosque, Bogotá (Colombia).
⁴ Autor para correspondencia. hbalaguera@unbosque.edu.co

Fecha de recepción: 19-03-2015. Aprobado para publicación: 28-05-2015

RESUMEN

El durazno pertenece a la familia Rosaceae; es una drupa muy apetecida por su agradable sabor y cualidades nutricionales, al igual que en la industria de alimentos. Es un fruto climatérico, altamente perecedero con altas tasas respiratorias y de producción de etileno. Durante la maduración presenta pérdida del color verde de la epidermis y adquiere tonalidades rojizas/amarillas, por degradación de clorofilas y biosíntesis de antocianinas y carotenoides; también presenta aumento en el contenido de azúcares solubles, emisión de compuestos volátiles y actividad antioxidante, disminución en el contenido de ácidos orgánicos, firmeza y almidón. Debido a las características fisiológicas y bioquímicas propias del fruto relacionadas con la alta perecibilidad, se dificultan las labores de manipulación, transporte y comercialización, por lo anterior se realizó la actualización de la fisiología y bioquímica de la maduración del fruto de durazno.

Palabras clave adicionales: cambios fisiológicos, cambios bioquímicos, producción de etileno, comportamiento climatérico.

ABSTRACT

The peach belongs to the Rosaceae family. It is a drupe that is highly desired due to its pleasant taste and nutraceutical properties, such as in the food industry. The peach is a climacteric fruit that is highly perishable with high respiratory rates and ethylene production. During maturation, the peach displays a loss of green color in the peel skin and obtains reddish/yellow hues through degradation of chlorophyll and synthesis of anthocyanin and carotenoids; also, it increases the content of soluble sugars, emission of volatile compounds and antioxidant activity and decreases the content of organic acids, along with a loss of firmness and starch. Because of the physiological and biochemical characteristics that are typical for this fruit, which are related to high perishability, handling, transport and marketing are difficult; therefore, this updating of the physiology and biochemistry of peach fruit ripening was carried out.

Additional key words: physiological changes, physicochemical changes, ethylene production, climacteric behavior.

INTRODUCCIÓN

El durazno es un fruto climatérico, siendo el etileno el responsable de regular los principales cambios durante la maduración, entre los que se destacan el incremento en la tasa respiratoria (Akbudak y Eris, 2004), sólidos solubles totales, cambios en el color de la epidermis y pulpa, disminución en la acidez total titulable y en la resistencia o firmeza de la pulpa (Altube et al., 2001). Este último es quizá el parámetro más notorio y que permite además determinar estándares de recolección, calidad y consumo, los cuales a su vez están influenciados por cambios a nivel organoléptico como es el desarrollo de sabor y aroma (Taínet al., 2011). El etileno también es responsable de acelerar la senescencia, por lo que su concentración en el fruto afecta directamente la calidad (Ramírez, 2007). El durazno es un fruto altamente perecedero, que presenta una reducida vida útil en poscosecha, comportamiento que se debe a alto porcentaje de agua (Herrera et al., 2006) y a la alta actividad metabólica que presenta el fruto, que junto con los daños mecánicos que se generan por un inadecuado transporte y almacenamiento ocasionan pérdidas poscosecha entre el 15 y 25% (Seta y Moyano, 2007).

En la maduración, el fruto de durazno presenta un cambio en el color de fondo de la epidermis, el cual presenta una evolución de verde a rojo por degradación de clorofilas; en cuanto al color de recubrimiento este presenta un cambio de tonalidades amarillo verdoso a rojo, generalmente en respuesta a la acumulación de carotenoides y antocianinas (Cunha et al., 2007). El contenido de ácidos orgánicos en durazno disminuye a medida que el fruto madura (Rodríguez-Félix et al., 2011). Durante la maduración del fruto también se llevan a cabo procesos de síntesis de compuestos volátiles, reducción del contenido de proteínas e incremento en la capacidad antioxidante del fruto (D'Ambrosioet al., 2013). El objetivo de esta revisión fue presentar y discutir los principales resultados obtenidos de investigaciones realizadas, sobre los cambios fisiológicos y bioquímicos relacionados con el proceso de maduración del fruto de durazno.

PATRÓN DE RESPIRACIÓN Y PRODUCCIÓN DE ETILENO

El durazno es catalogado como un fruto climatérico, debido a que presenta un incremento en su tasa respiratoria después de que alcanza la madurez fisiológica y se prolonga hasta la senescencia del fruto (Kader, 2002). Este aumento representativo de la tasa respiratoria durante la maduración genera cambios en la concentración de almidón y ácidos orgánicos, los cuales pueden ser utilizados como sustratos respiratorios (Akbudak y Eris 2004). De acuerdo con Brovelli et al. (1999), durante la maduración el durazno presenta una tasa respiratoria moderada con valores entre 59 a 102 mg CO₂ kg^-1 h^-1; según Santana et al. (2011) para durazno 'Douradão' la tasa de respiración fue de 95 mg CO₂ kg^-1 h^-1 al inicio de la maduración, y alcanzó valores entre 120-130 mg CO₂ kg^-1 h^-1 a medida que avanzó el proceso.

La respiración puede verse afectada por factores como la temperatura, de acuerdo con Machuca et al. (2010), frutos de durazno variedad Royal Glory mostraron tasas respiratorias de 15 mg CO₂ kg^-1 h^-1 cuando fueron almacenados a 4°C, y de 20 mg CO₂ kg^-1 h^-1 cuando la temperatura de almacenamiento fue de 8°C, concluyéndose que a mayor temperatura se presentan mayores tasas de respiración. Victoria-Escamilla et al. (2013) mencionan que en frutos con algún tipo de daño físico también se presenta aumento en la intensidad respiratoria, lo cual se puede relacionar con disminución de la vida útil del fruto.

De otra parte, el etileno es la hormona encargada de regular diferentes procesos durante la maduración y senescencia en el fruto de durazno (Ramírez, 2007; Tonetto de Freitas et al., 2007; Rodríguez et al., 2011). La acción del etileno inicia cuando se une a receptores de las membranas de las células (Hernández et al., 2007), proceso que conlleva a una serie de eventos que culminan con cambios en la expresión génica. Zhang et al. (2012) indican que la presencia de etileno es indispensable para dar inicio a la maduración del fruto de durazno y está relacionado con las respuestas fisiológicas que se dan en esta fase, como cambio de color, ablandamiento de la pulpa, desarrollo de sabor, entre otros procesos asociados con la maduración y senescencia del fruto.

La concentración de etileno en el fruto de durazno es catalogada como alta, se reportan valores entre 10,0-100,0 mL de C₂H₄ kg^-1 h^-1 a 20°C (Herrera et al., 2006); de acuerdo con esto Santana et al. (2010) encontraron para duraznos 'Douradão' concentraciones de etileno de 20 mL C₂H₄ kg^-1 h^-1 al inicio de la maduración, mientras que en estados más avanzados la concentración aumentó hasta 50-70 mL C₂H₄ kg^-1 h^-1, posteriormente disminuye en la fase de senescencia; la producción se acentuó del día 3 al 5, en los cuales se iniciaron los diferentes cambios a nivel físico, químico y fisiológico en el fruto. Por otro lado Crisosto et al. (2013) señalan que el uso de etileno exógeno en durazno genera a una maduración más uniforme del fruto, sin que se acelere la taza de maduración.

Existen compuestos que bloquean la unión del etileno a las células logrando retrasar la maduración del fruto, uno de ellos es el 1-metilciclopropeno (Balaguera-López et al., 2014). Estudios realizados por Zhang et al. (2012) permitieron corroborar que la biosíntesis de etileno es autocatalítica ya que con la aplicación de 1-MCP la biosíntesis fue menor. Por otro lado investigaciones realizadas por Candan (2012); Kluge y Jacomino (2002); Dong et al. (2001) y Tonetto De Freitas et al. (2007) indican que el 1-MCP logra retrasar la maduración del fruto de durazno únicamente cuando es aplicado en estado preclimatérico.

CAMBIOS EN LA FIRMEZA DEL FRUTO

Estudios realizados por Victoria-Escamilla (2013), Rodríguez-Félix (1996) y Orazem et al. (2013) muestran que la firmeza de los frutos de durazno tiende a disminuir a medida que avanza la maduración. De acuerdo con esto, Cascales et al. (2005) indican que los duraznos variedad Caterin presentaron un cambio en la firmeza de 65 a 22 Newton (N), de igual manera Ferrer et al. (2005) encontraron para duraznos cv. Calanda una disminución lineal de la firmeza con valores de 14 kg cm^-2 a 4,5 kg cm^-2 durante el periodo de maduración. Por otro lado, Gorny et al. (1999) reportan que el estado de madurez óptimo para duraznos y nectarinas es aquel que tiene entre 13 y 27 N de firmeza de la pulpa, en estos valores el fruto alcanza la vida útil máxima, y se obtiene buena calidad para consumo. Por su parte, Valero et al. (2007) clasificaron el fruto de durazno en tres clases con base en la firmeza, donde 35 N es la firmeza mínima que debe tener el fruto para que este no presente daño mecánico en el manejo poscosecha, frutos con 18-35 N son catalogados como listos para comprar, y frutos con 8-13 N de firmeza son aquellos listos para consumo.

En general el ablandamiento del fruto es un proceso de modificaciones en la estructura de la pared celular donde se presenta despolimerización de glicanos y solubilización de pectina (D'Ambrosioet al., 2013; Fruk et al., 2014), y donde intervienen enzimas como poligalacturonasa (PG), pectinmetilesterasa (PME), endo-1,4- b-glucanasa, a-arabinosidasa y b-galactosidasa (Rodríguez-Félix et al., 2011) entre otras. La actividad de estas enzimas durante la maduración está relacionada con un cambio en los polisacáridos de la pared celular; el tiempo y momento de actividad varía entre las enzimas y no siempre están relacionadas con el incremento de los niveles de etileno (Brummell et al., 2004). Rodríguez- Félix et al. (2011) determinaron que en la maduración de frutos de durazno cv. Flordaprince la actividad de PME es mayor al inicio y disminuye a medida que avanza la maduración, mientras que la actividad de PG aumenta con la maduración, coincidiendo con la pérdida de firmeza de los frutos. Manganaris et al. (2007) obtuvieron el mismo comportamiento para estas enzimas en frutos cv. Andross, además determinaron que la pérdida de firmeza de los frutos se retrasó con aplicaciones de cloruro de calcio.

En durazno el ablandamiento que se da en forma prematura ocurre cuando la pulpa del fruto está en la transición de color verde a amarillo, antes del pico del etileno y antes de que inicie la maduración, y aumenta rápidamente cuando se genera el cambio de color del mesocarpio y a medida que el contenido de etileno incrementa (Brummell et al., 2004). Hayama et al. (2006) determinaron que frutos con aplicación de etileno en el rango de 0,1-100 mL L^-1 mostraron ablandamiento, mientras que los frutos que no se trataron con etileno no mostraron reducciones notables en su firmeza, esto les permitió concluir que la presencia y concentración de etileno es indispensable para la iniciación, avance y regulación de la tasa de ablandamiento de los frutos.

CAMBIOS ASOCIADOS AL COLOR

En durazno el color es uno de parámetros más usados como índice de madurez no destructivo, por medio del cual se puede determinar el momento óptimo de cosecha, y cuyo valor «a» de Hunter debe estar en el rango de -5,8 y -1,3 según los estándares de madurez mínima (Budde et al., 2003). Crisosto et al. (2013) indican que aunque el momento de cosecha está determinado por el cambio de color de fondo de la piel, de verde a rojizo, y por la firmeza de la pulpa; estos varían entre las diferentes variedades, haciendo difícil generalizar un punto óptimo de cosecha.

Rodríguez-Félix et al. (2011) encontraron en frutos de duraznos variedad 'Flordaprince', cosechados en cinco estados de madurez con base en el color de la epidermis, que a medida que avanzó la maduración, el ángulo del tono disminuyó significativamente, lo que indica que los valores más altos son para los frutos verdes y los más bajos para frutos con tonalidades amarillas o amarillo-rojizas, los valores de claridad de la epidermis también disminuyeron significativamente, esto indica que los colores al final de la maduración son más oscuros; por otro lado el croma aumentó para esta variedad, lo que significa que a medida que avanza la maduración se presenta mayor saturación del color.

Por su parte, los estudios realizados por Orazem et al. (2013) permitieron evidenciar un cambio de color en el fruto de durazno en la fase de maduración, en la cual los valores de L* disminuyeron significativamente provocando un oscurecimiento del fruto y un aumento de tonalidades rojizas, esto también se correlaciona con un cambio en el valor a* de negativo a positivo. Cunha et al. (2007) encontraron en durazno var. Aurora-1 durante la maduración que el color de fondo presenta un cambio de verde a amarillo como resultado de la degradación de clorofila por enzimas como clorofilasas, síntesis de carotenoides o por modificaciones en el pH; el color de recubrimiento también presenta un cambio de color muy marcado de amarillo verdoso a rojo, ya que hay una alta síntesis y acumulación de antocianinas y carotenoides.

La coloración del fruto de durazno depende de pigmentos como antocianinas y carotenoides, se destacan los siguientes: fitoenos, a- y b-carotenos, g-caroteno, luteína, zeaxantina, entre otros, estos son los responsables del color amarillo-rojo del fruto (Herrero y Guardia, 1992). En correlación, a medida que el proceso de maduración avanza, los contenidos de clorofila disminuyen de manera significativa, mientras que el contenido de carotenoides y antocianinas aumenta (Cascales et al., 2005), en estudios realizados por Brandi et al. (2011) en duraznos 'Redhaven', la acumulación máxima de carotenoides se logró a los 122 d después de la polinización, es decir al final de la madurez. Según Ferrer et al. (2005) las enzimas oxidativas polifenoloxidasa (PPO) y peroxidasa (POD) están involucradas en el cambio de color del fruto, ya que estas promueven reacciones y cambios estructurales que conllevan al pardeamiento y pérdida del color, este último en frutos cosechados.

CAMBIOS EN AZÚCARES SOLUBLES Y ÁCIDOS ORGÁNICOS

Existen varios factores que pueden afectar el contenido de carbohidratos en el fruto de durazno, como el estado de madurez en la cosecha (Herrera et al., 2006), y prácticas agrícolas como el raleo. Casierra-Posada et al. (2007) encontraron que los sólidos solubles totales fueron mayores cuando en el raleo se dejaron 40 y 50 hojas por fruto, debido a que con esta práctica se afecta la relación fuente-vertedero y Fischer et al. (2012) afirman que una calidad alta del fruto requiere una relación adecuada entre hojas y fruto (número de hojas, área foliar por fruto o unidad peso seco del fruto).

Por otro lado, los ácidos orgánicos predominantes en el durazno son ácido málico, ácido cítrico y ácido quínico; estos disminuyen a medida que el fruto madura (Rodríguez-Félix et al., 2011) como mencionan Day et al. (1997) y Wu et al. (2003); los ácidos orgánicos son usados como sustratos respiratorios por el fruto, y además pueden ser convertidos en azúcares; de esta manera la concentración inicial de azúcares debe ser menor al inicio de la poscosecha. En cuanto al comportamiento de los ácidos orgánicos en frutos de durazno 'Dixiland' se presentó un aumento significativo en la concentración de ácido cítrico en el día 7 después de la cosecha con una concentración de 0,4 g g^-1 de peso fresco, mientras que el ácido málico no mostró cambios significativos (Borsani et al., 2009).

En el fruto de durazno el contenido de ácido ascórbico (vitamina C) está aproximadamente entre 1 y 14 mg/100 g de peso fresco para la pulpa (Tavarini et al., 2008), sin embargo su contenido es mayor en la epidermis (Gil et al., 2002), ya que este es usado por el fruto como protección al estrés generado por la luz (Zhishen et al., 1999); el contenido de vitamina C es dependiente principalmente del genotipo, aunque también está relacionado con prácticas culturales como la frecuencia de riego (Lee y Kader, 2000), la fertilización nitrogenada, y con factores ambientales como la radiación y la temperatura. Otro factor importante que también puede afectar el contenido de vitamina C es el estado de madurez al momento de la cosecha (Solarte et al., 2010). Cantínet al. (2009b) obtuvieron diferentes contenidos de vitamina C en frutos de pulpa blanca (4,8 mg/100 g de peso fresco) y de pulpa amarilla (3,5 mg/100 g de peso fresco); los cuales se encuentran dentro del rango mencionado anteriormente.

ACTIVIDAD ANTIOXIDANTE

Según Saltmarsh et al. (2003) los frutos son una fuente importante de vitaminas, minerales y compuestos antioxidantes, estos compuestos ayudan a reducir el riesgo de enfermedades crónicas (Buttriss, 2012). Una de las principales razones que explica la gran aceptación de los frutos de durazno entre los consumidores, está relacionada con sus propiedades organolépticas, nutricionales (Brandi et al., 2011) y medicinales (Morales, 2011). Araya et al. (2006) reportan que el fruto de durazno tiene una capacidad antioxidante baja correspondiente a 0,050±0,010 mmoles Fe/100 g (promedio±desviación estándar) determinado por el método FR AP; sin embargo debido a su producción y su frecuencia de consumo, representa una fuente importante de compuestos antioxidantes (Derail et al., 1999). Por otro lado Zapata et al. (2014) indican que el fruto de durazno presenta bajo contenido de fenoles totales (<100 mg/100 g), pero alta capa cidad antioxidante (>5.000 mmol trolox/100 g), la cual se puede atribuir a la presencia de otros compuestos no fenólicos como los carotenoides. García et al. (2011) evaluaron la capacidad antioxidante de frutos de durazno cv. Prisco por el método OR AC obteniendo 18,15 mmol TE/100 g peso fresco y 2,5 mmol Fe/100g mediante el método FR AP. De acuerdo con Cantínet al. (2009b) el genotipo, las condiciones climáticas o portainjerto son determinantes de la capacidad antioxidante, la cual aumenta con la maduración del fruto (D'Ambrosio et al., 2003).

La actividad antioxidante del fruto de durazno también depende de los carotenoides (Carranco et al., 2011), y de los compuestos fenólicos como antocianinas (Garzón, 2008); en la maduración suele haber mayor biosíntesis de estos compuestos, por lo que su contenido incrementa (Orazem et al., 2013). Asimismo la actividad de los carotenoides implica la inactivación de especies reactivas de oxígeno, mientras que la función de las antocianinas está relacionada con una protección contra los daños oxidativos (Viñas et al., 2013). En el fruto de durazno, la participación de las antocianinas en la capacidad antioxidante total del fruto es mayor que la participación de los carotenos (Gil et al., 2002). De acuerdo con García et al. (2011), la concentración de antocianinas pueden verse afectados por la variedad del fruto, su estado de madurez y la fertilización del cultivo.

Los carotenoides b-criptoxantina y b-caroteno son provitaminas A, es decir que después de ser consumidos se pueden convertir en vitamina A (Maulénet al., 2012). Pamplona (2003) indica que el contenido de vitaminas A, C y E del fruto de durazno le confieren un efecto antioxidante de gran importancia para la conservación y funcionamiento de las arterias coronarias, por lo cual su consumo beneficia el sistema cardiaco en general. La luteína y zeaxantina presentes en este fruto cumplen un papel importante en la visión, como reportan Sasaki et al. (2012), en donde la luteína actúa contra el estrés oxidativo generado por la luz en la retina. Otros beneficios que se obtienen mediante el consumo del durazno, es el aportado por el sorbitol que contribuye a la salud dental; y por la sacarosa y fructosa sobre la salud gastrointestinal (Font et al., 2013).

EMISIÓN DE COMPUESTOS VOLÁTILES

En el fruto de durazno, el sabor junto con el aroma son de las características más importantes que se relacionan con la calidad (Visai y Vanoli, 1997), siendo las lactonas g- y d-decalactona, las principales responsables del aroma en este fruto, al asociarse a otros compuestos volátiles como terpenos, alcoholes y aldehídos (Jia et al., 2005).

CONCLUSIONES

En las diferentes investigaciones mostradas en la revisión se encuentra que el fruto de durazno presenta alta perecibilidad asociada entre otros factores a su carácter climatérico y alta producción de etileno. Los diferentes estudios muestran que la relación tasa respiratoria-temperatura es importante para el manejo poscosecha del producto; donde el almacenamiento a baja temperatura conlleva a la disminución de la tasa respiratoria y finalmente a una reducción de la actividad metabólica en el fruto.

El fruto de durazno durante la maduración presenta un rápido ablandamiento de la epidermis, lo cual limita su manejo poscosecha y posterior comercialización. El contenido de carbohidratos presenta una dinámica importante durante esta fase, que se caracteriza la degradación hidrolítica del almidón de reserva, y su conversión en azúcares solubles. Durante la maduración se presentan cambios importantes en el color, en el contenido de clorofilas, de carotenoides y antocianinas. Estas características son determinantes para la madurez fisiológica y de consumo, y desempeñan un papel importante en la comercialización del producto. Es de destacar que durante la maduración hay un aumento en la síntesis de compuestos volátiles que aportan al aroma característica del fruto; aspecto en el cual se debe investigar con el fin de establecer su relación con la madurez fisiológica y de consumo.

A pesar del conocimiento acerca de la fisiología y bioquímica de la maduración del fruto de durazno, es importante realizar estudios moleculares para entender con mayor profundidad las causas de su rápido ablandamiento, resultados que finalmente conduzcan a mantener la calidad y prolongar la vida útil del fruto de durazno.

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