Hymenoptera parasitoides asociados a Anastrepha (Diptera: Tephritidae) en Cerro Jefe y Altos de Pacora, Panamá
Hymenoptera parasitoids associated with Anastrepha (Diptera:Tephritidae) at Cerro Jefe and Altos de Pacora, Panama
Enrique Medianero 1, Cheslavo A. Korytkowski 2, Carlos Campo 3 y Cesar De León 4
1 Magister en Entomología. Programa Centroamericano de Maestría en Entomología. Universidad de Panamá.*Dirección actual: Departamento de Biodiversidad y Biología Evolutiva. Museo Nacional de Ciencias Naturales. c/José Gutiérrez Abascal, 2. 28006. Madrid, España. E-mail: mcnem823@mncn.csic.es /medianero@yahoo.com
]]> 2 Doctor en Entomología. Programa Centroamericano de Maestría en Entomología. Universidad de Panamá. Apartado Postal 0824. E-mail: Cheslavok@yahoo.com3 Ingeniero Agrónomo. Ministerio de Desarrollo Agropecuario, Dirección de Sanidad Vegetal, Panamá. E-mail: ccampo25@yahoo.es
4 Técnico en Entomología. Programa Centroamericano de Maestría en Entomología. Universidad de Panamá. Apartado Postal 0824.
Resumen.Con el propósito de identificar los parasitoides que atacan moscas del género Anastrepha Schiner y establecer las asociaciones de estos y sus hospederos en condiciones naturales, se realizaron muestreos cada 14 días de noviembre de 2003 a julio de 2005 en Cerro Jefe y Altos de Pacora, Panamá. Se identificaron seis especies de parasitoides: Doryctobracon zeteki (Muesebeck), D. crawfordi (Viereck), D. areolatus (Szépligeti), D. capsicola (Muesebeck), D. auripennis (Muesebeck) y Opius bellus Gahan. Cinco especies de Anastrepha criadas de cinco familias de plantas fueron parasitadas. El parasitoide más abundante fue D. zeteki que representó el 49% de los individuos, D. crawfordi representó el 19.48% y D. areolatus fue el menos abundante con 2.59%. A. serpentina (Wiedemann) y A. anomala Stone fueron los hospederos con mayor número de parasitoides en frutos de Pouteria buenaventurensis (Aubrév.) Pilz y Lacmellea panamensis (Woodson) Markgr. D. capsicola fue criado de A. serpentina y A. anomala además, D. auripennis de A. serpentina; todos son nuevos registros de hospedero. Hay dependencia entre las especies de parasitoides y las especies de Anastrepha (x2 = 80, p < 0.05, gl = 20). P. buenaventurensis es reportado como nueva planta hospedera para A. serpentina.
Palabras claves: Braconidae. Doryctobracon . Hospederos. Opiinae. Opius.
Abstract.In order to identify the parasitoids that attack fruit flies of the genus Anastrepha Schiner and to establish the associations between them and their hosts in natural conditions biweekly sampling was conducted from November of 2003 to July of 2005 in Cerro Jefe and Altos de Pacora, Panama. A total of six species of parasitoids was identified: Doryctobracon zeteki (Muesebeck), D. crawfordi (Viereck), D. areolatus (Szépligeti), D. capsicola (Muesebeck), D. auripennis (Muesebeck) and Opius bellus Gahan. Five Anastrepha species bred from five families of plants were parasitizeD. The most abundant parasitoids were D. zeteki which represented 49% of total individuals and D. crawfordi which represented 19.48%. D. areolatus was least abundant with 2.59%. A. serpentina (Wiedemann) and A. anomala Stone were the hosts with the highest number of parasitoids in fruits of Pouteria buenaventurensis (Aubrév.) Pilz and Lacmellea panamensis (Woodson) Markgr. D. capsicola was bred from A. serpentina and A. anomala, and D. auripennis from A. serpentina, all are new host records. A dependent relationship between parasitoid species and Anastrepha species was found (x2 = 80, p < 0.05, gl = 20). Pouteria buenaventurensis is a new host plant record for A. serpentina.
Key words. Braconidae. Doryctobracon . Host. Opiinae. Opius.
Introducción
Durante las últimas décadas el uso de enemigos naturales para el control de moscas del género Anastrepha Schiner ha tenido un notable resurgimiento en varios países de América (Ovruski et al. 2000). Debido a que las especies de este género tienen un alto potencial biótico, utilizan frutos hospedantes de gran tamaño y epicarpio grueso además, de mantener umbrales económicos altos por razones cuarentenarias (Sivinski 1996), el control clásico ha sido considerado inadecuado para mantener las poblaciones de cualquier especie de Anastrepha por debajo del umbral económico para la exportación de frutas (Wharton 1989 en: Ovruski et al. 1999). Por lo que la búsqueda de nuevos parasitoides que puedan ser potencialmente usados en la reducción de las poblaciones de moscas del genero Anastrepha que infestan cultivos es altamente deseable y la región Neotropical representa un importante recurso para encontrar especies (Ovruski et al. 2000). En México, Argentina, Brasil, Venezuela, Colombia y los Estados Unidos (Ovruski 2003; Aguiar-Menezes et al. 2001; Zucchi 2000; Carrejo y González 1999; López et al. 1999; Canal et al. 1995; Katiyar et al. 1995; Aluja et al. 1990, 2003) se ha estudiado la fauna de parasitoides para solucionar este vacío de información de la región. Sin embargo, en áreas de Centro y Sur América, los Tephritidae nativos no han sido estudiados y sus parasitoides son desconocidos, existiendo una ausencia de datos de la asociación con hospederos. Particularmente con aquellas especies de Anastrepha que no son consideradas plagas (Ovruski et al. 2000) pero cuyas interacciones representan un conocimiento fundamental para entender el comportamiento de la mosca y el parasitoide y poder aplicarlo en programas de control biológico.
El objetivo del presente trabajo fue identificar las especies de parasitoides que afectan moscas del género Anastrepha en áreas de bosques y establecer las posibles asociaciones entre parasitoide-planta-mosca. Debido a que el género Anastrepha es de origen Neotropical debe existir un conjunto de especies de parasitoides que sirven como controladores de las poblaciones en condiciones naturales. Con este trabajo se pretende aportar al conocimiento de las relaciones que se dan entre parasitoides y moscas en bosques neotropicales.
]]> Materiales y métodosÁrea de estudio
El estudio forma parte del Programa de “Dinámica Poblacional de Mosca de la Fruta” que durante 15 años se desarrolla en Cerro Jefe y Altos de Pacora, Panamá. El área se encuentra en la parte Este de la ciudad de Panamá (79º02´O y 9º15´N) en los límites del Parque Natural Chagres, a una altitud de 200 a 1.000 msnm (Fig.1). En una zona de vida de Bosque Húmedo tropical donde la temperatura anual está entre 20 y 30 ºC y la precipitación anual está entre 3.000 y 4.000 mm. La vegetación corresponde a un bosque perennifolio ombrófilo tropical latifoliado submontano poco intervenido. En la zona se reconocen una época seca de diciembre a abril y una lluviosa de mayo a noviembre. Esta es el área más heterogénea de la cuenca del canal de Panamá y con el mayor índice de asociación arbórea (Mayo y Correa 1994), la zona es de alto endemismo de plantas y en la misma se han capturado 81 especies del género Anastrepha, siendo 14 nuevos reportes para Panamá y 16 son especies nuevas para la ciencia, que están siendo descritas (Korytkoswki 2002). Por lo que el área representa de enorme potencial para la búsqueda de parasitoides y estudiar las asociaciones de estos en condiciones naturales.
Las colectas se efectuaron cada 14 días en un trayecto de 18 km en el cual se encuentran instaladas 82 trampas tipo MacPhail distribuidas en 16 sitios. Alrededor de cada sitio se colectaron los frutos de las especies de plantas observadas entre noviembre de 2003 y julio de 2005. Los frutos fueron colocados en bolsas plásticas rotuladas con la altitud del lugar, fecha, nombre del sitio, ubicación geográfica (UTM) y trasladados al laboratorio de cría del Programa Centroamericano de Maestría en Entomología de la Universidad de Panamá. De cada planta con frutos se colectó una muestra botánica para su identificación en el herbario de la Universidad de Panamá. En el laboratorio los frutos fueron acondicionados en vasijas plásticas con aserrín de madera y cubiertos con malla de tul. Semanalmente estos fueron revisados y los puparios encontrados se colocaron en frascos individuales de 200 g hasta la emergencia de los adultos de moscas o parasitoides. Los parasitoides que emergieron fueron identificados con las claves de Wharton y Marsh (1978) y Wharton (2005). Las especies de Anastrepha fueron identificadas por uno de los autores del presente trabajo.
Los especimenes emergidos se encuentran depositados en la “Colección de insectos del Programa Centroamericano de Maestría en Entomología de la Universidad de Panamá” (MEUP).
Análisis estadístico
Con la información de campo se organizó una base de datos donde se incluyó la especie de parasitoide, la especie de Anastrepha, el orden, familia y especie de la planta además, la altitud a la que se encontró el parasitoide. Para establecer si en condiciones naturales exiten preferencias de las especies de parasitoide por las especies de Anastrepha se utilizó la prueba de Ji Cuadrada basada en tablas de contingencia.
Resultados y discusión
Se colectaron frutos de 52 especies de plantas correspondientes a 21 familias, de las cuales ocho (15.38%) estuvieron infestadas por Anastrepha, en cinco de ellas se recuperaron parasitoides. Se obtuvieron seis especies y 179 individuos parasitoides larva-pupa de la subfamilia Opiinae (Braconidae). La especie de parasitoide más abundante en Cerro Jefe-Altos de Pacora fue Doryctobracon zeteki (Muesebeck) con 38 individuos (49%) seguido de D. crawfordi con 15 individuos (19.48%), D. auripennis 10 individuos (12.98%) y O. bellus ocho individuos (10.39%). Las especies con menos individuos fueron D. capsicola con cuatro (5.19%) y D. areolatus con dos (2.59%). D. zeteki y D. crawfordi fueron las especies con mayor rango de moscas hospederas con cuatro y tres respectivamente. D. auripennis se recuperó de A. serpentina en frutos de Pouteria buenaventurensis (Sapotaceae) y O. bellus de A. anomala en frutos de Lacmellea panamensis (Apocynaceae) (Fig. 2). Las especies de Anastrepha con mayor grado de parasitoidismo fueron A. serpentina y A anomala con cuatro parasitoides cada una, la primera en frutos de P. buenaventuiresis y la segunda en L. panamensis (Table 1).
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Los resultados sugieren que en el área muestreada existe una fuerte dominancia de parasitoides nativos afectando las poblaciones de Anastrepha. La mayor presencia de D. zeteki y la escasa de D. areolatus resultan interesantes ya que esta última es considerada junto con D. crawfordi, las especies de distribución más amplia del género (Sivinski et al. 2000; López et al. 1999). En Panamá D. areolatus es reportado por Tapia (1989) sobre A. obliqua (Macquart) en frutos de Mangifera indica L. y por Navarro (1996) sobre A. serpentina en frutos de Chrysophyllum cainito L. en áreas con fuerte presencia antropogénica. Con pocas excepciones (Carrejo y González 1999), D. zeteki ha sido reportado como el parasitoide más abundante de un área, lo que nos indica la particularidad de la zona de muestro. Los resultados también indican que en condiciones naturales, al menos, las poblaciones de D. crawfordi sobre A. serpentina en P. buenaventurensis siguen un patrón denso dependiente.
El análisis con tablas de contingencias indica que existe una relación entre las especies de parasitoides y las de Anastrepha (X2 = 80, p< 0.05, gl = 20). Estas son las asociaciones que se dan en Cerro Jefe y Altos de Pacora, Panamá; D. areolatus parece estar más asociado con A. striata Schiner y A. distincta Greene en frutos de Myrtaceae y Fabaceae, respectivamente. D. auripennis y D. capsicola con A. serpentina en frutos de Sapotaceae. D. zeteki se encontró asociado a Anastrepha n. sp. y A. serpentina en frutos de Annonaceae y Sapotaceae. O. bellus y D. crawfordi se asocian a A. anomala en frutos de Apocynaceae.
Al parecer bajo condiciones naturales se producen asociaciones especie de planta-especie de Anastrepha que son más fáciles de reconocer para un mayor número de parasitoides ya que en este estudio la relación P. buenaventurensis -A. serpentina y L. panamensis-A. anomala resultaron ser más afectadas por parasitoides. Es interesante si consideramos que otra especie de Sapotaceae (Manilkara zapota) fue infestada por A. serpentina pero no presentó parasitoides durante el muestreo. De igual manera, en frutos de dos especies de Pouteria sp. (Sapotaceae) infestados por A. leptozona Hendel no hubo recuperación de parasitoides. Los mecanismos de reconocimiento que utilizan los parasitoides para ovipositar una vez han localizado los frutos infestados han sido caracterizados para algunas especies, según estos, parece haber una relación entre tamaño del fruto, longitud del ovipositor y número de parasitoides que emergen (Sivinski et al. 2001; Sivinski y Aluja 2003; Sivinski 1991). Sin embargo, los mecanismos primarios de búsqueda que conducen al parasitoide a encontrar el hábitat donde están los frutos infestados, han sido objeto de estudio durante décadas (Eben et al. 2000). Factores químicos, visuales, las plantas de las que se alimentan y el hábitat donde se encuentran los herbívoros juegan un papel importante en las condiciones de búsqueda de las avispas parasitoides (Vinson 1984). En algunos casos se observó que sustancias volátiles son usadas por las plantas afectadas para atraer a los parasitoides (Vinson 1984). Se debe señalar que en ambientes naturales, a diferencia de áreas de cultivo, las plantas hospederas de moscas de la fruta se encuentran esparcidas por varios metros o aun kilómetros. En consecuencia, los mecanismos que utilizan los parasitoides para encontrar plantas en producción que albergan a sus hospederos son probablemente variables.
En cuanto a la altitud Sivinski et al. (2000), indican que este es un factor que afecta significativamente la distribución de los parasitoides de Anastrepha, sin embargo, el poco cubrimiento altitudinal en este estudio impide un buen análisis de la variable.
La distribución de parasitoides de larvas de Anastrepha es afectada por factores abióticos y bióticos que incluyen temperatura, humedad, abundancia de hospederos y presencia de competidores. Otro factor que juega un papel fundamental en la presencia de determinada especie de parasitoides son los disturbios procedentes de las actividades agrícolas (Sivinski et al. 2000).
Conclusiones
La recuperación de seis especies de parasitoides en una franja de 18 km a los márgenes del camino y las asociaciones establecidas en este trabajo sugieren que debe existir una considerable fauna de parasitoides por descubrir y estudiar en los bosques tropicales de Panamá. Debido a que gran parte de la fauna de Norte y Sur América convergen es este país donde existen áreas en la que conviven una elevada diversidad de organismos entre ellos especies de Anastrepha y sus enemigos naturales.
Agradecimientos
Al Dr. Robert Wharton por su ayuda en la identificación de dos de las especies de parasitoides.
]]> Literatura CitadaAGUIAR-MENEZES, E.; MENEZES, E.; SILVA, P.; BITTAR, C.; CASINO, P. 2001. Native hymenopteran parasitoids associated with Anastrepha spp. (Diptera: Tephritidae) in Seropedica city, Río de Janeiro, Brazil. Florida Entomologist 84(4): 706-711. [ Links ]
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Recibido: 30-abr-06 • Aceptado: 30-oct-06