Alfredo Jarma¹, Teresita Rengifo² y Hermes Araméndiz-Tatis³

¹ Docente investigador, Facultad de Ciencias Agrícolas, Universidad de Córdoba, Montería (Colombia). e-mail: ajarma@sinu.unicordoba.edu.co
² Docente, Universidad de Sucre, Sincelejo (Colombia). e-mail: trengifo@unisucre.edu.co
³ Docente investigador, Facultad de Ciencias Agrícolas, Universidad de Córdoba, Montería (Colombia). e-mail: haramendiz@hotmail.com

Resumen:

Palabras claves adicionales: radiación incidente, sombreamiento, índices de crecimiento, materia seca.

Abstract:

Stevia rebaudiana Bertoni is a plant which produces a variety of high-potency, low-calorie sweetener in its leaf tissue. Its sweetening potential is considered to be 300 times greater than sucrose. Stevia sweeteners are used in food products in a number countries including Japan, Brazil and China and, more recently, in Colombia. The research was carried out from July 2002 to April 2003 in the Universidad de Córdoba’s Agricultural Sciences’ fields in Montería, Colombia. The study was aimed at evaluating the effect of four levels of incident radiation on Stevia rebaudiana growth in the Sinu river valley’s climatic conditions. A completely random design used incident radiation levels (19%, 24%, 56% and 100%) and stevia genotypes (‘Morita 1’ and ‘Morita 2’) as factors. The most important results indicated that ‘Morita 2’ exposed to 100% incident radiation presented the highest absolute growth rate (AGR); this could possibly be attributed to this variety’s genetic advantage allowing it to carry out greater photosynthesis. Relative growth rate (RGR) was high in both genotypes at the beginning of the cycle (the first 60 days following transplant) for shady levels (19% and 24%); once this stage was finished, the high radiation produced greater increases RGR. ‘Morita 2’, exposed to 100% incident radiation, presented the greatest net assimilation rate (NAR), suggesting greater efficiency in daily biomass production for each square centimeter of leaf surface per day.

Additional key words: incident radiation, shade, growth index, dry matter.

STEVIA REBAUDIANA ES UNA PLANTA SELVÁTICA subtropical del alto Paraná, nativa del noroeste de la provincia de Misiones, en Paraguay, donde era utilizada por los nativos del lugar como edulcorante y curativa. En 1899, por primera vez el sabio Moisés Santiago Bertoni tuvo posesión de algunas plantas provistas por los indígenas del lugar, la cultivó y le dio su clasificación botánica en 1905 (Ministerio de Agricultura y Ganadería, 1996).

Con la difusión de las informaciones sobre la naturaleza y usos actuales y potenciales de los principios edulcorantes de esta planta, su cultivo comercial adquirió importancia variable en Brasil, Japón, Corea, Taiwán, Tailandia, Indonesia, Laos, Malasia, China, Filipinas, Estados Unidos de América (California) y, lógicamente, Paraguay. El 5% de la producción mundial actual se concentra en el Noroeste Asiático. Japón es el país que más fábricasprocesadorasyextractorasdeesteviósidoposee, alrededordeunos25establecimientos(Schwebel,2005).

Los componentes edulcorantes de las hojas de estevia son glucósidos de diterpeno sintetizados, almenos en los estados iniciales, usando la misma ruta del ácido giberélico, con la diferencia de que en la estevia el kaureno (precursor de dichas hormonas) es convertido a esteviol en el retículo endoplásmico. Numerosos investigadores han reportado la ruta de síntesis de los esteviósidos más importantes (Geuns, 2003; Totté et al., 2000; Totté et al., 2003; Brandle et al., 2002; Brandle, 2005).

Los acontecimientos fotosintéticos se desencadenan en el momento en que las clorofilas captan la energía de la luz incidente en el aparato fotosintético, energía que es utilizada para lograr una excitación que puede abocar a una oxidación de los pigmentos fotosensibles. Las reacciones fotoquímicas que tienen lugar han sido bien estudiadas, tanto in vivo como in vitro, teniéndose en la actualidad una idea bastante acertada de los fenómenos que suceden. Salisbury (2000) afirma que las relaciones fotosintéticas relativas para varias especies de dicotiledóneas herbáceas y pastos pueden definirse en función
de la radiación que incide sobre cierta unidad de área foliar. Sin embargo, las eficiencias fotosintéticas de las plantas cultivadas nunca superan el 18% teórico de la radiación fotosintéticamente activa (RFA) absorbida y, hasta el momento, no se conoce ningún mecanismo por el que puedan aumentarse.

Las cantidades de luz y de CO2 determinan la respuesta fotosintética de las hojas, y en algunas situaciones esta respuesta es limitada por un inadecuado suministro de este factor (Taiz y Zeiger, 1998). Por otro lado, la absorción de demasiada luz puede causar severos problemas; sin embargo,mecanismos especiales protegen el sistema fotosintético de los excesos. Afortunadamente, múltiples niveles de control sobre la fotosíntesis permiten que las plantas crezcan en un constante cambio del ambiente y diferentes habitat. Pocos trabajos se conocen respecto al comportamiento de estevia ante niveles de radiación; Parsons (2003) afirma que niveles altos de sombreamiento afectan de forma negativa el crecimiento de las plantas y la frecuencia de la floración, pero no soporta sus afirmaciones con resultados científicos.

Hunt (2003) indica que el crecimiento, en el contexto de plantas individuales, puede definirse como un aumento irreversible en el tiempo y que estos cambios pueden ser en tamaño, forma y ocasionalmente en número; así mismo, dice que, por lo general, los análisis de crecimiento se hacen con materia seca y que plantas anuales y perennes que crecen bajo condiciones normales han mostrado, en sus primeros estados, la misma curva típica de crecimiento. Sin embargo, los cambios en la materia seca total en estos períodos pueden variar considerablemente por diversos factores y es posible observar pequeños cambios dentro de estas fases. Por último, el autor concluye que una transformación logarítmica de los datos puede traducirse en ganancias para el investigador, desde el punto de vista visual, estadístico y matemático.

Raffo e Iglesias (2004) indican que la radiación fotosintéticamente activa captada por un vegetal determina la cantidad de materia seca producida y la calidad de la producción, influyendo sobre el crecimiento y la productividad. Sin embargo, y aunque los efectos de la variación en niveles de radiación en estevia no han sido reportados de tal manera que puedan ser comparados con este trabajo, se han realizado investigaciones en otras especies tales como habichuela (Jarma et al. 1999), en las que se ha concluido que los índices de crecimiento, la tasa de asimilación neta (TAN), el área foliar específica (AFE), la relación de área foliar (RAF ) y el área foliar (AF) mostraron mayor valor en los tratamientos sombreados, respecto al tratamiento con 100% de radiación incidente. Por su parte, el índice de cosecha (IC) mostró valores similares para los tratamientos bajo sombra, aunque entre éstos el de mayor nivel de sombreamiento fue más eficiente en la contribución al llenado de grano.

Otros trabajos que pretendían identificar el efecto del sombreamiento por causa de poblaciones de malezas en híbridos de sorgo (Sorghum bicolor L. Moench), indican que cuando la mitad superior del dosel tiene 38% del área foliar total de la planta, se intercepta 70%-80% de la RFA entrante y que los híbridos de sorgo que crecieron con altos niveles de sombreamiento por la población de malezas, redujeron su TRC y TAN al disminuirse de manera significativa la acumulación de biomasa (Traoeré, 2003).

Con base en la inexistencia de trabajos que permitan conocer el comportamiento de Stevia rebaudiana ante los diversos factores ambientales en Colombia, se planteó este trabajo con el propósito de evaluar el efecto de cuatro niveles de radiación incidente sobre el crecimiento de dos genotipos de esta especie, bajo las demás condiciones ambientales del valle del Sinú, en el Caribe colombiano.

La investigación se condujo entre los meses de julio de 2002 y abril de 2003 en los campos experimentales de la Facultad de Ciencias Agrícolas de la Universidad de Córdoba, con sede en Montería (Colombia), a 13 msnm, 8º52’ de latitud norte y 76º48’ de longitud oeste. La región se considera como zona de transición de Bosque Húmedo a Bosque Seco Tropical, según Holdridge, cuyas principales características ambientales anuales promedio son: 28 ºC, 80% de humedad relativa y 1.200 mm de precipitación. Para alcanzar los objetivos planteados en este trabajo, se utilizaron mallas polisombra negras de polietileno de alta densidad con aditivo UV para resistencia a la intemperie que permitían el paso de 19%, 24% y 56% de radiación incidente, y un testigo con exposición total a la radiación incidente (100%).

En razón a que las condiciones de suelo y ambiente eran homogéneas, se utilizó un diseño completamente aleatorizado con cuatro repeticiones y estructura de tratamiento factorial, considerando como factor principal los niveles de radiación incidente (19%, 24%, 56% y 100%) y como subfactor los genotipos (‘Morita 1’ y‘Morita 2’). Se consideró como unidad experimental un total de 80 plantas sembradas en bolsas plásticas negras con capacidad para 5 kg de suelo.

La información fue analizada estadísticamente a través del Statistical Analysis System (SAS) de la Facultad de Agronomía de la Universidad de Córdoba. Se utilizó como prueba de comparación de medias la diferencia mínima significativa (DMS) a niveles significantes de 5% y 1%. Las interacciones que resultaron significativas o altamente significativas se descompusieron gráfica y numéricamente a través de un Anova con el estadístico F significante al 5%. Las lecturas de las variables de medición directa área foliar y materia seca se realizaron cada 15 d durante 8 meses y los análisis se hicieron en tres épocas: 60, 150 y 255 días después del transplante (ddt). Las mediciones de la radiación incidente se realizaron con una barra cuántica Li-Cor 184, con la que se tomaron mensualmente lecturas en la parte superior, media e inferior del dosel de las plantas en diferentes horas del día (cada hora, entre 08:00 y 14:00).

A partir de las mediciones directas se calcularon los siguientes índices de crecimiento⁴:

Tasa absoluta de crecimiento (TAC)

Expresa el crecimiento en materia seca en un intervalo de tiempo, con relación a un tiempo inicial.

TAC = (MSf – MSi)/(Tf – Ti), unidades: g· d^-1

Tasa relativa de crecimiento (TRC)

Expresa el crecimiento en materia seca a partir de un gramo de materia seca de la planta en un intervalo de tiempo, con relación a un tiempo inicial.

Tasa de asimilación neta (TAN)

Es una medida de la eficiencia de una planta o de una población como sistema asimilatorio, es decir, la ganancia neta de asimilados por unidad de área foliar y por unidad de tiempo.

TAN = [(MSf – MSi)/(AFf – AFi)] · [(ln AFf – ln AFi)/(Tf – Ti)] unidades: g· cm^-2· d^-1

Área foliar específica (AFE)

Es la relación entre el área foliar total de la planta y la materia seca total de las hojas de la planta.

AFE = AFt/msh, unidades: cm²· g^-1

Relación de área foliar (RAF )

Es la proporción de área foliar total de la planta respecto a la materia seca total de la planta.

RAF = AFt/MSt, unidades: cm²· g^-1

Es la relación entre la biomasa del órgano de interés económico y la biomasa total de la planta, expresada en porcentaje. Para este caso, la hoja se consideró como el órgano de interés económico.

IC = (MSh/MSt) · 100

Tasa absoluta de crecimiento

La figura 1 muestra el comportamiento de la TAC entre 30 y 255 ddt, con una tendencia ascendente que está acorde con el comportamiento de la TAC de un cultivo anual que crece bajo condiciones normales. Durante los primeros 180 d no existen diferencias marcadas para ninguno de los tratamientos evaluados, debido a que las plantas se encuentran en un período de establecimiento, dedicándose posiblemente a ampliar su sistema radicular. A partir de los 180 ddt se observa un comportamiento diferencial de los tratamientos con el genotipo ‘Morita 2’, que registra, en los niveles de radiación más altos (56% y 100%), la mayor acumulación de materia seca total diaria, sugiriendo su uso más eficiente de la radiación que, al incrementarle la actividad metabólica, se traduciría en una mayor acumulación de biomasa diaria en respuesta a tasas de fotosíntesis más elevadas. Es interesante observar que ‘Morita 1’ presenta, a un nivel medio-alto de radiación (56%), una eficiencia mayor en la producción de biomasa con respecto a los niveles altos o bajos, lo que podría interpretarse como una adaptación mejor de este genotipo a los niveles intermedios de radiación.

El comportamiento diferencial en los estados avanzados de crecimiento entre los genotipos evaluados, supone que las diferencias genéticas inclinan la balanza hacia ‘Morita 2’ en lo que se refiere a su eficiencia en la síntesis de asimilados bajo condiciones de alta radiación, típicas de esta región del país.

Trabajos realizados en pepino indican que esta planta invierte, en sus estados juveniles, una gran cantidad de asimilados en las hojas para poder realizar y mantener una alta tasa de fotosíntesis, ya que en la época reproductiva la alta demanda de los frutos reduce el crecimiento de la parte vegetativa (Canizares et al., 2004); sin embargo, la eficiencia en la acumulación de fotoasimilados en estados de crecimiento vegetativo es unacondición particular de la especie y del ambiente donde se desarrolla. Según Sánchez et al. (2003), en trabajos realizados con diferentes variedades de leucaena en Venezuela no se registraron diferencias marcadas entre las tasas absolutas de crecimiento de los genotipos, que crecieron de manera sostenida a lo largo del estudio. De la misma manera, Jarma et al. (1999), al evaluar los efectos de la radiación incidente en habichuela, encontraron un incremento progresivo de la TAC, similar para los tres niveles de radiación hasta 58 días después de la emergencia; después de esta época, se registraron diferencias en la producción de biomasa diaria debido a la variación de los ambientes de radiación. Algunos autores, como Páez et al. (2000), en trabajos de sombreamiento en tomate prefieren utilizar otras tasas diferentes a la TAC, argumentando que ésta no es constante en el tiempo por causa de la variación en la proporción de tejidos activos a través del crecimiento.

Los resultados anteriores sugieren que, en términos generales, en las etapas vegetativas de las especies anuales la planta produce biomasa de manera eficiente y sostenida en respuesta al fortalecimiento de su aparato fotosintético. Esto explicaría la tendencia similar que muestran las TAC de los dos genotipos de estevia en los diferentes niveles de radiación y, a su vez, plantearía que esta eficiencia, ante la diversidad de estímulos ambientales y genéticos, se vuelve diferencial en las fases más tardías, cuando la planta ha alcanzado su madurez fisiológica.

Tasa relativa de crecimiento

La tasa relativa de crecimiento desde 45 hasta 255 ddt se muestra en la figura 2. Es interesante anotar que entre los 45 y los 60 ddt se nota un incremento progresivo de la TRC en las plantas expuestas a bajos niveles de radiación incidente (19% y 24%), independientemente de la variedad, en tanto que las expuestas a altos niveles de radiación incidente presentan el comportamiento opuesto. Esto sugeriría que los tejidos jóvenes de estevia sometidos a mayor radiación son menos eficientes en la producción de biomasa, respecto a las plantas que están bajo niveles intermedios o bajos. Lo anterior resulta razonable si se tiene en cuenta que en este período las plantas jóvenes están en pleno proceso de establecimiento y las altas radiaciones que se presentan en la región generan una alta transpiración en hojas que no han alcanzado una expansión y una madurez adecuadas. Esto probablemente acarrea un aumento en las tasas de respiración de las plantas sometidas a las altas radiaciones, mientras que en las más sombreadas esta condición es amortiguada por la sombra, por lo que la pérdida de energía es menor y, por consiguiente, la TRC es más alta.

A partir de los 60 ddt, el comportamiento de la TRC sigue una tendencia acorde con lo observado para muchas especies de crecimiento determinado, en el sentido de que tiende hacia valores altos que disminuyen con la edad, y esta disminución se debe en parte al aumento gradual de tejidos no asimilatorios (Jarma et al., 1999). El anterior comportamiento es lógico si se tiene en cuenta que el cultivo está totalmente establecido y las plantas responden acumulando mayor materia seca total en función de la radiación incidente, registrándose la mayor eficiencia en los niveles de 100% y 56% para‘Morita 2’ y ‘Morita 1’, respectivamente.

Tendencias similares a las encontradas en este trabajo las reportaron Defilipis et al. (2003) en investigaciones con plántulas de Brassica y De Grazia et al. (2001) en trabajos de nutrición en lechuga. Según estos últimos, la TRC diminuyó significativamente sólo con 65% de sombreado, independientemente del nivel de fertilización utilizado, en tanto que en las parcelas sin sombra (100% de radiación) la aplicación de nitrógeno, sin importar la dosis, aumentó de manera significativa los valores de laTRC. Así mismo, Traoré et al. (2003) mostraron en sorgo un decrecimiento de la TRC bajo niveles altos de sombreamiento como consecuencia de una reducción en la producción de biomasa, originada por la competencia con malezas. Canizares et al. (2004) reportaron plantas de pepino en estados juveniles con una alta TRC, debido a que en esta etapa las plantas crecen mucho con relación a su biomasa, tendencia que luego decrece, tal vez como consecuencia de la disminución de la radiación incidente interceptada por el cultivo.

Las respuestas de la TRC a los estímulos diferenciales de radiación pueden variar mucho con la especie. Esto fue confirmado por Raffo e Iglesias (2004), quienes indican además que los diferentes cultivos según sus sistemas de manejo (densidad de plantación, sistemas de conducción, poda, etc.) son más o menos eficientes de acuerdo con la energía lumínica interceptada. Páez et al. (2000), al evaluar en tomate el efecto de la sombra sobre la TRC, encontraron que este índice siempre fue mayor en las plantas que estuvieron sometidas a la sombra.

La tasa de acumulación de materia seca (MS) por unidad de área foliar y tiempo se define como la tasa de asimilación neta (TAN), que es una medida de la eficiencia media fotosintética de las hojas (Mansab et al., 2003). La figura 3 muestra el comportamiento de la TAN, también conocida como índice de eficiencia, durante los 255 d evaluados.

La respuesta en este parámetro es consistente con lo expresado por Hunt (2003), quien indica que la TAN exhibe en general un nivel constante relativo, modificado por fluctuaciones en el ambiente durante el período de crecimiento. Durante los 195 ddt,‘Morita 2’ registró los mayores valores estando expuesta a 100% de radiación incidente, con respecto al resto de los tratamientos, con su máxima TAN a los 90 ddt (1,2· 10^-3 g· cm^-2· d^-1). A partir de este momento, todos los tratamientos mantienen valores similares de TAN sin destacarse ninguno de ellos. Lo anterior sugiere que ‘Morita 2’ expuesta a 100% de radiación incidente presenta mayor eficiencia fotosintética respecto al resto de tratamientos, ya que durante los primeros 195 d cada centímetro cuadrado de área foliar está produciendo mayor cantidad de materia seca por día que ‘Morita 1’ bajo cualquier nivel de radiación. Esta respuesta podría ser un indicador de la alta eficiencia de este genotipo en la conversión de asimilados de los tejidos fotosintéticos cuando es sometido a niveles altos de radiación, lo que sería coincidente con el comportamiento observado para la TAC y la TRC.

Es importante resaltar que ‘Morita 2’ registró consistentemente una mayor área foliar que ‘Morita 1’ y que estas diferencias fueron más marcadas cuando estuvo creciendo bajo niveles altos de radiación (datos no mostrados en este artículo); por lo tanto, es fácil suponer que la mayor cantidad de biomasa que envió este genotipo al órgano de interés -en este caso, las hojas- se explica por un desarrollo mayor de su lámina fotosintética, sumado a su mayor eficiencia en la síntesis de fotoasimilados por unidad de área, sugiriéndose una adaptación mejor de este genotipo a las condiciones de máxima radiación presentes en el Caribe colombiano.

La mayor eficiencia de ‘Morita 2’ en la conversión de asimilados por unidad de área foliar por día en ambientes de alta radiación no coincide con los resultados de una investigación en habichuela con diferentes niveles de radiación incidente (Jarma et al., 1999), con valores de la TAN mayores en los tratamientos sombreados. Esto comprueba que cada especie responde de manera particular a los estímulos de radiación que recibe del ambiente, siendo diferentes estas respuestas incluso dentro de una misma especie en diversas etapas fisiológicas del desarrollo. Resultados de este tipo fueron reportados por Páez et al. (2000), quienes encontraron en la variedad ‘Río Grande’ de tomate una TAN mayor en los primeros estados de desarrollo de plantas expuestas a radiación total, condición que se hizo contraria en los estados más avanzados de crecimiento.

Lindquist et al. (2005), en trabajos realizados con maíz bajo condiciones óptimas de crecimiento, atribuyen principalmente las diferencias en la acumulación de biomasa observadas entre los años de crecimiento a diferencias en el uso eficiente de la radiación, que varía debido a las diferencias en el desarrollo del área foliar. Por otra parte, investigaciones realizadas por De Grazia et al. (2001) en lechuga (Lactuca sativa L.) mostraron que la tasa de asimilación neta ponderada a través de todo el ciclo del cultivo se redujo al disminuir el nivel de radiación incidente. Por su parte, Defilipis et al. (2003) encontraron valores crecientes de la TAN en plántulas de Brassica hasta 31 d después de plantado el semillero, explicados por el rápido desarrollo del sistema radicular en edades tempranas.

Área foliar específica

La figura 4 registra el comportamiento del área foliar específica (AFE) en función del tiempo. Durante todo el periodo evaluado, los tratamientos expuestos a bajos niveles de radiación incidente (19% y 24%) presentaron unAFE mayor que los sometidos a altas radiaciones incidentes, independientemente de la variedad. Los máximos valores los presentó ‘Morita 2’ expuesta a 19% de radiación incidente a los 45 y 195 d, con 332,8 y 310,3 cm²· g^-1, respectivamente. Los valores más bajos de AFE se registraron cuando ‘Morita 1’ y ‘Morita ‘2 estuvieron expuestas a 100% de radiación incidente.

Lo anterior sugiere que las plantas sometidas a baja radiación incidente presentan hojas más delgadas y con menor biomasa, en comparación con los tratamientos expuestos a 100% de radiación incidente, que muestran menor área foliar por cada gramo de materia seca de hoja y hojas más pesadas y gruesas. Al considerar la expansión del área foliar como una respuesta plástica altamente influenciada por la radiación, es probable que las hojas más pequeñas y delgadas observadas en los niveles de menor radiación sean la respuesta de un autoajuste de la planta para captar el máximo posible de energía solar disponible para la asimilación clorofílica; sin embargo, esta situación no representó una mayor eficiencia en la producción de fotoasimilados por unidad de área foliar, tal como se demostró con la TAN.

Páez et al. (2000)indican que las plantas pueden ajustarse a un ambiente de menor irradiación aumentando el área foliar específica (AFE); así, en el caso del tomate estos autores observaron este efecto solamente hasta los 45 d de crecimiento vegetativo. Una tendencia similar fue observada en investigaciones realizadas por De Grazia et al. (2001) en lechuga (Lactuca sativa L.), en las que el AFE fue afectada por la atenuación del nivel de radiación, provocando un incremento en ella.

Los resultados encontrados en estevia muestran un comportamiento similar a lo observado en habichuela con diferentes niveles de radiación incidente (Jarma et al., 1999), planta en la que el AFE y la relación de área foliar (RAF ) registraron valores mayores bajo tratamientos sombreados que bajo 100% de radiación incidente. Estos resultados pueden ser explicados acogiendo la teoría de Salisbury y Ross (2000), quienes afirman que en dicotiledóneas las hojas bajo sombra tienen típicamente mayor área pero son más delgadas que las hojas bajo sol. Las hojas de sol se hacen más gruesas que las hojas de sombra debido a que forman células de empalizada más largas o una capa adicional de éstas. Para el caso particular de estevia, es probable que las hojas más grandes observadas bajo niveles de mayor sombreamiento causen un autosombreamiento y sean menos eficientes en la utilización de la poca radiación solar para la asimilación de la energía lumínica.

Relación de área foliar

La relación de área foliar (RAF) es una medida del balance entre la capacidad fotosintética potencial y el costo respiratorio potencial. La figura 5 muestra el comportamiento de este parámetro durante los 255 d evaluados, similar al delAFE, con las plantas expuestas a bajas radiaciones incidentes presentando los valores más altos de RAF. Así, los valores más altos de la RAF se presentaron bajo condiciones de máxima sombra (19% de radiación incidente), con 269,2 y 260,5 cm²· g^-1 para ‘Morita 1’ y ‘Morita 2’, respectivamente, en tanto que los tratamientos expuestos a altas radiaciones incidentes mostraron los más bajos, fluctuando entre 136,3 y 21,5 cm²· g^-1.

La tendencia encontrada coincide con resultados obtenidos por Páez (1997) sobre aclimatación de Panicum maximum a diferentes regímenes lumínicos (10%, 30% y 100%), en los que la RAF se incrementó a medida que la radiación ambiental disminuyó, con incrementos de 83% y 121% cuando las plantas se expusieron a 30% y 10% de radiación ambiental, respectivamente. Por otra parte, en trabajos realizados por González et al. (1998) sobre índices decrecimiento en Barleria lupulina, la RAF fue siempre significativamente mayor en las plantas crecidas bajo sombra que en las crecidas bajo sol. En otros trabajos sobre esta misma especie (Páez et al., 2003), el estrés por humedad causó efectos diferentes, pues las plantas que crecieron bajo deficiencias hídricas registraron disminuciones en la RAF y el AFE; para estos autores la expansión foliar se ve particularmente afectada bajo condiciones de déficit hídrico como consecuencia de la reducción del turgor celular y, por ende, de la superficie foliar.

Índice de cosecha

La figura 6 muestra el índice de cosecha (IC), o coeficiente de migración, para todos los tratamientos durante las épocas evaluadas. Las tendencias observadas sugieren que los valores altos encontrados al inicio del ciclo pueden ser explicados por la condición de las plantas al momento del transplante, con 5 a 6 hojas en promedio, que, por la acumulación de biomasa en el tallo, establecen posteriormente una relación más o menos estable hacia ambos vertederos. En términos generales, ‘Morita 1’, sometida a un nivel de 100% de radiación, registró los mejores valores de IC en todas las épocas de evaluación, llegando al final del ciclo con valores cercanos a 60%.

La evaluación del crecimiento de Stevia rebaudiana, genotipos‘Morita 1’ y ‘Morita 2’, bajo cuatro niveles de radiación incidente en el valle del Sinú del Caribe colombiano permite establecer las siguientes conclusiones:

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