Composición y distribución de los ordenes Ephemeroptera, Plecoptera y Trichoptera (Insecta) en rios de la Sierra Nevada de Santa Marta, Colombia
Composition and Distribution of the Ephemeroptera, Plecoptera and Trichoptera Orders (Insecta) in Rivers of Sierra Nevada of Santa Marta, Colombia
Gustavo Rúa García
Grupo de Investigación en Biodiversidad y Ecología Aplicada, Universidad del Magdalena, Santa Marta - Colombia
e-mail: gustavoruagarcia@gmail.com
César Tamaris Turizo
Grupo de Investigación en Biodiversidad y Ecología Aplicada, Universidad del Magdalena, Santa Marta - Colombia
E-mail: ctamaris@unimagdalena.edu.co
María del Carmen Zúñiga ]]>
Grupo de Investigaciones Entomológicas, Departamento de Biología, Universidad del Valle, Cali - ColombiaReceived: June 24, 2015
Accepted: October 13, 2015
Resumen
Cuatro ríos localizados en diferentes f ancos de la Sierra Nevada de Santa Marta (SNSM) fueron analizados para conocer la composición y distribución de los estados inmaduros de los órdenes Ephemeroptera, Plecoptera y Trichoptera (EPT). Los ríos Gaira, Tucurinca, Guatapuríy Rancherías, se evaluaron entre junio de 2009 y noviembre de 2010, con énfasis en su parte media y las relaciones entre la entomofauna y parámetros bióticos y abióticos. Los organismos se recolectaron con red Surber, red triangular y colecta manual. Se encontraron 3859 individuos agrupados en 16 familias y 32 géneros. Trichoptera presentó la mayor riqueza de géneros (68,5%) y Ephemeroptera fue el más abundante (48,2 %). Smicridea (Trichoptera) (18,6%), Tricorythodes (Ephemeroptera) (15,8%) y Anacroneuria (Plecoptera) (15,1%) registraron el mayor número de individuos. Los microhábitats grava y hojarasca evidenciaron las mayores abundancias de los EPT (35,8% y 35,3% respectivamente). El río Guatapuríregistró la mayor riqueza de géneros y de diversidad (S= 24; H'=2,39), mientras el río Gaira, mostró el menor nivel (S=15; H'=1,84). Metrichia, Mortoniella y Protoptila (Trichoptera) son nuevos registros para la región de la SNSM y se amplía la distribución de Americabaetis, Mayobaetis, Nanomis y Terpides (Ephemeroptera) para los ríos Guatapurí, Rancherias y Tucurinca y de Leucotrichia y Zumatrichia (Trichoptera) para el río Tucurinca.
Palabras clave: Insectos acuáticos, macroinvertebrados bentónicos, Caribe colombiano.
Abastract
Four rivers located on different f anks of the Sierra Nevada de Santa Marta (SNSM) were studied to evaluate the composition and distribution of the immature stages of the orders Ephemeroptera, Plecoptera, and Trichoptera (EPT). The rivers Gaira, Tucurinca, Guatapurí, and Rancherías were analyzed between June 2009 and November 2010 with emphasis on their mid-altitude segments, and the relationships between the entomofauna and biotic and abiotic parameters. Immature specimens were captured using Surber and triangular nets, along with manual collections. A total of 3,859 immature individuals were collected, corresponding to 16 families and 32 genera. Trichoptera was the order with the largest number of genera (68.5%), while Ephemeroptera was the most abundant order (48.2%). Smicridea (Trichoptera) (18.6%), Tricorythodes (Ephemeroptera) (15.8%), and Anacroneuria (Plecoptera) (15.1%) were the genera with the leading number of individuals. The microhabitats of gravel and leaves reported the highest abundance of the EPT (35.8% and 35.3%, respectively). The Guatapuríriver reported the highest level of diversity and presence of genera (S = 24; H '= 2.39), while the Gaira river reported the lowest level (S = 15, H' = 1.84). New f ndings of Metrichia, Mortoniella, and Protoptila (Trichoptera) were reported for the SNSM region. In addition, new f ndings of Americabaetis, Mayobaetis, Nanomis, and Terpides (Ephemeroptera) indicate an increase in the distribution of these genera to the Guatapurí, Rancherias, and Tucurinca rivers. Similarly, an increase in the distribution of Zumatrichia and Leucotrichia (Trichoptera) was reported for these genera with new f ndings in the Tucurinca River.
Keywords: Aquatic insects, benthic macroinvertebrates, Colombian Caribbean.
En las últimas décadas se ha despertado gran interés por conocer la fauna que habita en los ambientes lóticos, ya que éstos hacen parte de uno de los ecosistemas más afectados negativamente por acción antrópica. En estos ambientes los macroinvertebrados presentan alta abundancia y diversidad y pueden colonizar casi cualquier microambiente acuático (Zúñiga, 2010). Ephemeroptera, Plecoptera y Trichoptera (EPT), en general, son los órdenes más representativos de la entomofauna que hace parte de la comunidad de macroinvertebrados bentónicos y poseen buen potencial como indicadores del estado ecológico del hábitat y la calidad del agua, además de cumplir un papel importante en los ciclos de nutrientes y transferencia de energía de estos ecosistemas (Roldán et al., 2014; Zúñigay Cardona, 2009).
El orden Ephemeroptera es considerado un grupo pequeño conformado por alrededor de 3000 especies registradas en 400 géneros y 42 familias (Barber-James 2008). El Neotrópico es una de las regiones biogeográfcas donde este componente es muy abundante y diverso (Barber-James 2008; Domínguez et al., 2006). En Colombia la fauna de Ephemeroptera se cataloga en nueve familias, 53 géneros y alrededor de 75 especies. Este registro corresponde al 64.3% de las familias, 53% de los géneros y 16.7% de las especies conocidas para Sur América (Días, 2009; Domínguez et al. 2006). Baetidae, Leptophlebiidae y Leptohyphidae son las familias más abundantes y diversas y la región natural andina es la que cuenta con el mayor número de registros específcos (Días et al., 2009; Roldán et al., 2014; Zúñiga et al., 2004). Sin embargo, a pesar de ser de amplia la distribución en diferentes tipos de ecosistemas, los aspectos taxonómicos del grupo están incompletos, particularmente a nivel de imagos, ya que en la región reciben mayor atención los estados inmaduros y sólo se conoce la asociación, entre los estados inmaduros y sus correspondientes adultos, de alrededor del 20% de las especies conocidas (Días et al., 2009; Domínguez et al., 2006). Las ninfas colonizan diferentes microhábitats del sistema acuático y viven en aguas limpias y bien oxigenadas, aunque algunas especies pueden tolerar cierto grado de contaminación orgánica, razón por la cual los efemerópteros hacen parte de uno de los grupos de la entomofauna acuática de mayor utilización en evaluaciones ambientales sobre la calidad del agua y el hábitat (Roldán, 2014; Zúñigay Cardona, 2009).
El orden Plecoptera también es un grupo relativamente pequeño y primitivo de insectos hemimetábolos, con cerca de 3200 especies conocidas y agrupadas en 16 familias. Se distribuye en todos los continentes, excepto en la Antártida En Sur América se registran seis familias catalogadas en 47 géneros y las familias de mayor diversidad y distribución son Perlidae y Gripopterygidae (Stark et al., 2009; Zúñiga, 2010). Estas dos familias también representan la fauna de Plecoptera conocida en Colombia (Zúñiga, 2010). Perlidae registra los géneros Anacroneuria, Klapalekia y Macrogynoplax, pero Anacroneuria es dominante con 61 especies citadas en un amplio rango geográfco y altitudinal (50 a 3600 msnm), prioritariamente en la región natural andina (70.0%). Klapalekia es un género monotípico, citado para una única localidad en los Andes orientales de la Sabana de Bogotá y Macrogynoplax se ubica en tierras bajas de la región amazónica. Claudioperla (Gripopterygidae) se conoce solo en dos localidades de alta montaña en Tolima y Nariño, entre 3050 y 3600 msnm (Barreto-Vargas, 2005; Zúñiga, 2010; Zúñiga et al., 2009).
Los estados inmaduros o ninfas de Plecoptera se desarrollan en diferentes microhábitats acuáticos, pero con preferencia en lechos pedregosos, zonas de rápidos y ambientes bien oxigenados (Stark et al. 2009) Son un componente importante de la entomofauna de ecosistemas dulceacuícolas, cumplen un rol ecológico destacado en la descomposición y recirculación de nutrientes, además de contribuir en la red trófca como alimento de otros insectos y vertebrados. Presentan alta sensibilidad a la contaminación por enriquecimiento de materia orgánica residual y la degradación del hábitat, razón por la cual son útiles en las valoraciones ambientales de los recursos hídricos y la calidad del agua (Roldán et al., 2014; Zúñiga et al., 2009). Los trabajos realizados especialmente durante la última década han contribuido a incrementar el conocimiento de la diversidad y la distribución del orden en el país. Sin embargo, únicamente alrededor del 10% de las 350 especies conocidas de este género dominante en el Neotrópico se encuentran asociadas con su correspondiente estado adulto (Stark et al., 2009; Zúñiga et al. 2009).
El orden Trichoptera se conoce en una amplia variedad de ecosistemas acuáticos en todas las regiones biogeográfcas, excepto la Antártida. Se registran tres subórdenes, 40 familias y alrededor de 13500 especies a nivel mundial (Holzenthal et al., 2007; Morse, 2011). De igual manera que Ephemeroptera y Plecoptera, Trichoptera forma parte de los grupos de la entomofauna de amplia utilización como bioindicadores de la calidad del agua y en diferente tipo de estudios taxonómicos y ecológicos en Colombia (Ballesteros et al., 1997; Roldán et al., 2014). A pesar de ser un orden de amplia distribución, abundancia y riqueza en los ambientes acuáticos, su conocimiento taxonómico, de distribución y ecológico es incompleto y los trabajos están centrados prioritariamente en las formas inmaduras, con poca información acerca de los individuos adultos (Muñoz-Quesada, 2000; Muñoz-Quesada, 2004).
Con excepción de la región natural Andina, el resto de regiones naturales en el país poseen poca información por la falta de recolectas de campo, colecciones de referencia e inventarios (Zúñiga, 2010). En Colombia se conocen 208 especies de Trichoptera, distribuidas en 13 familias y 45 géneros. Hydropsychidae es la familia con mayor distribución y diversidad, seguida de Leptoceridae e Hydroptilidae (Muñoz-Quesada, 2000; (Muñoz-Quesada, 2004). Las formas inmaduras ocupan diferentes microhábitats y desempeñan un papel trófco fundamental en los ecosistemas acuáticos como fragmentadores y depredadores de otros grupos y participan en el reciclaje de nutrientes y como alimento de otros organismos (Rincón, 1996; Springer, 2010; Vásquez et al., 2010). Sin embargo, la asociación de los estados inmaduros y sus correspondientes estados adultos, aún es desconocida para la gran mayoría de las especies registradas en el país (Muñoz-Quesada, 2004).
Entre los trabajos sobre diferentes aspectos relacionados con la comunidad de macroinvertebrados bentónicos en corrientes hídricas del macizo montañoso de la Sierra Nevada de Santa Marta, se citan los siguientes: en el río Gaira, Guerrero-Bolaño et al. (2003), realizaron una caracterización espacial de estos grupos; Guzmán-Soto y Tamaris-Turizo (2014) evaluaron los hábitos alimentarios de Ephemeroptera, Plecoptera y Trichoptera y Tamaris-Turizo et al. (2007) analizaron las preferencias del microhábitat para los estados inmaduros de Anacroneuria (Plecoptera) y, mediante análisis de contenido estomacal, las relaciones trófcas de estas ninfas. Rodríguez-Barrios et al. (2001) caracterizaron los grupos funcionales y Tamaris et al. (2013) estudiaron la derivación de la entomofauna en un gradiente altitudinal. En el río Manzanares, Escobar (1989) y Serna et al. (2015) estudiaron el orden Trichoptera y su relación con la calidad del agua. Finalmente, Manjarrez y Manjarrez (2004) aportaron información sobre la composición de los macroinvertebrados acuáticos en otras corrientes también ubicadas en la vertiente noroccidental de las SNSM, fanco que ha recibido mayor atención por parte de los limnólogos interesados en esta región.
Con el fn de contribuir al conocimiento de los EPT en los ríos de la SNSM que tienen menos información disponible, el presente trabajo busca conocer la estructura y composición de las formas inmaduras de los géneros de Ephemeroptera, Plecoptera y Trichoptera en la parte media de cuatro ríos distribuidos en los diferentes fancos de este macizo montañoso (Gaira, Tucurinca, Guatapuríy Rancherías), al igual que su distribución en los microhábitats grava, hojarasca, macróftas y piedra y su relación con algunas variables físicas y químicas del agua.
2 Materiales y métodos
]]> 2.1 Área de estudioEl presente estudio fue realizado en las cuencas medias de cuatro corrientes hídricas ubicadas entre 500 y 1110 metros sobre el nivel del mar (msnm) en diferentes fancos de la Sierra Nevada de Santa Marta (SNSM), en la región caribe de Colombia. La SNSM es un sistema montañoso aislado de la cordillera de los Andes y presenta características geomorfológicas particulares que favorecen una alta riqueza y diversidad de fora y fauna, única en el país (Fundación Pro-Sierra Nevada de Santa Marta- PROSIERRA 1998). En este macizo montañoso nacen más de 18 cuencas hidrográfcas que irrigan a los departamentos del Cesar, La Guajira y Magdalena, dando lugar a condiciones paisajísticas y climáticas especiales y ambientes propicios para la colonización de los macroinvertebrados acuáticos (Fundación Pro-Sierra Nevada de Santa Marta- PROSIERRA 1998) . Las corrientes y las estaciones de muestreo seleccionadas en este trabajo se detallan a continuación (Figura 1).
Figura 1: Ubicación de las cuatro estaciones de muestreo en la Sierra Nevada de Santa Marta.
Estación No 1. Denominada "La Victoria", corresponden al río Gaira (departamento del Magdalena, municipio de Santa Marta), en el fanco noroccidental de la SNSM, ubicada a 11º 07' 4'' N y 74º 05' 36'' O y a una altitud de 900 msnm.
Estación No 2 "Tucurinca". Se ubica en el río Tucurinca (departamento de Magdalena, municipio de Aracataca) en el sector suroccidental a 10° 41/ 16,3// N y 74° 01/ 29,3// O y 500 msnm.
Estación No 3 -"Guatapurí". Se localiza en el río Guatapurí(departamento del Cesar, municipio de Chemesquemena) y corresponde al lado suroriental, a 10° 43/ 7,7// N y 73° 24' 05'' O y 1100 msnm.
Estación No 4 -"Caracolí". Corresponde al río Rancherías (departamento de la Guajira, municipio de Caracolí), ubicada en el fanco nororiental y a 10° 57/ 13,6" N y 73° 03' 15,6" O y una altitud de 480 msnm.
En cada estación se realizaron dos muestreos entre junio de 2009 y noviembre de 2010, durante los meses en los que se presentaron precipitaciones intermedias (Figura 2).
Figura 2: Promedios de precipitación anual. A) Estación 1: La Victoria-río Gaira. B) Estación 2 Tucurinca-río Tucurinca. C) Estación 3 Guatapurí-río Guatapuríy D) Estación 4 Caracolí-río Rancherias. Fuente: Estaciones climáticas del IDEAM. Los cuadros corresponden a los meses en los cuales se realizaron los muestreos.
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2.2 Fase de campo
En cada estación se realizaron dos recolectas intensivas tratando de obtener la mayor cantidad de organismos presentes (ninfas de Ephemeroptera y Plecoptera y larvas de Trichoptera) siguiendo la metodología propuesta por Zúñiga y Cardona (2004). Se analizaron los microhábitats presentes en cada uno de las estaciones (grava, hojarasca, macróftas y piedra). La grava se muestreó con una red Surber de 200 um de poro, la hojarasca y las macróftas con muestras de 500g aproximadamente y las piedras por esfuerzo de muestreo (10 minutos por sitio) Los organismos recolectados se preservaron en alcohol al 96% para su posterior revisión en el laboratorio. En cada río se midieron variables fsicoquímicas con una sonda multiparámetro WTW 340i, que incluyeron los siguientes parámetros: temperatura, oxígeno disuelto, conductividad y pH. Además, en cada sitio se tomó una muestra puntual de agua para determinar nitratos, nitritos y fosfatos. Dichas muestras fueron refrigeradas y transportadas al laboratorio de Calidad de Aguas de la Universidad del Magdalena para los respectivos análisis, de acuerdo con los procedimientos y recomendaciones de los Métodos Estándar para el Análisis de aguas de desecho APHA, AWWA y WPCF (1992).
2.3 Fase de laboratorio
Los individuos se identifcaron hasta el nivel de género mediante el uso de claves taxonómicas de Wiggins (1996), Angrisano y Korob (2001), Springer (2010), Posada y Roldán (2003) Domínguez y Fernández (2009) Domínguez et al. (2006) y Stark et al. (2009). Los especímenes se depositaron en la colección de macroinvertebrados acuáticos del laboratorio del Grupo de Investigación en Biodiversidad y Ecología Aplicada (GIBEA).
2.4 Análisis de datos
La estructura de las comunidades de los macroinvertebrados acuáticos se evaluó a través del índice de diversidad de Shannon-Weiner (H'), riqueza (S) y el índice de similitud de Jaccard (J), para cuantifcar la correspondencia entre las comunidades de las estaciones de muestreo. Se estudió la estructura de las comunidades de EPT en cada estación por medio de la abundancia, diversidad y similitud.
Para evaluar cómo las variables físicas y químicas caracterizaron las estaciones de muestreo, se realizó un Análisis de Componentes Principales (ACP) y para evaluar la signifcancia de las relaciones existentes entre estaciones se realizó un NPMANOVA (manova no paramétrico). Para determinar la relación existente entre las variables físicas, químicas, nutrientes y las variables biológicas (géneros de EPT) en las estaciones de muestreo, se realizó un Análisis de Correspondencia Canónica (ACC), donde se seleccionaron los dos primeros ejes, los cuales soportan el 77,5% de la variabilidad de los datos.
3 Resultados y discusión
3.1 Caracterización física y química de las estaciones de muestreo
]]> La estación La Victoria, presentó los valores más altos de oxígeno disuelto (9,4 mg/l ± 0,37), nutrientes en términos de fosfatos y nitritos (promedio: 2,1 ± 0,42 mg/L PO4 y 1,25 ± 0,07 mg/L NO2) y los valores más bajos en cuanto a conductividad y temperatura (34,35 ± 4,74 ]S/cm y 19 ± 0,42 OC). Por otro lado, las estaciones Tucurinca, Guatapuríy Rancherías registraron valores más altos de conductividad (118,8 ± 4,74; 131,5±2,33 y 125,1± 2,33 ]S/cm) y más bajos en cuanto a los nitritos (0,05± 0,37; 0,02 ± 0,37 y 0,09 ± 0,37 mg/L NO2) y oxígeno disuelto.Los dos primeros ejes del Análisis de Componentes Principales (ACP) acumularon el 92,4 % de la varianza de los datos, las cuales fueron utilizadas para identifcar las variables que mejor describieron las estaciones de muestreo. En La Victoria los altos valores de nitritos, nitrato, fosfato caracterizaron el sistema, mientras que altos valores de conductividad y temperatura defnieron las estaciones Guatapuríy Caracolí(Figura 3), lo cual fue confrmado a través del NPMANOVA (p= 0,0076; F= 727,9) que evidenció diferencias en el patrón generado entre estaciones y soportado con las variables físicas y químicas.
Figura 3: Caracterización de las estaciones según las variables físicas y químicas evaluado a través del Análisis de Componentes Principales (ACP).
A pesar de que las variables físicas y químicas no presentaran variaciones muy marcadas, los bajos registros de conductividad en la estación La Victoria podrían tener su origen en el menor arrastre de material soluble, principalmente de origen inorgánico, proveniente de las riberas del cauce, asícomo de su composición geoquímica (Fundación Pro-Sierra Nevada de Santa Marta- PROSIERRA, 1998). La cuenca del río Gaira es la de menor área entre los cuatro ríos evaluados y no supera los 40 km de longitud. La cara norte de la SNSM es la más húmeda, con lluvias entre 4000 y 2500 mm al año; condición que podría relacionarse con los menores valores de temperatura en el agua, mientras los ríos Rancherías y Guatapurílocalizados en la cara oriental, presentan los valores más bajos de lluvias (1800-1200 mm), las temperaturas más altas de agua, a medida que las estribaciones de la cuenca se acercan al desierto guajiro y a las cálidas sabanas de Valledupar (Banco de Occidente, 1999; Instituto Geográfco Agustín Codazzi-IGAG, 1995; Tamaris-Turizo y López-Salgado, 2006) Aunque la SNSM aparenta ser una formación geológica bastante uniforme, las rocas que la constituyen son de diversas edades y están relacionadas con eventos orogénicos muy diferenciados (Instituto Geográfco Agustín Codazzi-IGAG, 1995). Esta heterogeneidad en el origen geológico de los tres fancos del macizo montañoso, el régimen climático y las condiciones de suelo tan diversas, condicionan cuencas con microambientes especiales y regímenes hidrológicos y de calidad de agua particulares (Tamaris-Turizo y López-Salgado, 2006; Viloria-De la Hoz, 2005). Los nitritos y los fosfatos fueron superiores en esta estación. Probablemente esto se deba a que cerca de la zona de estudio existen cultivos intensos de café y otros agroforestales y el lixiviado del suelo enriquecido con nutrientes derivado de los abonos es arrastrado al río Gaira.
En general, la formación vegetal predominante es la zona de estudio es el bosque húmedo subtropical (Espinal y Montenegro, 1963). Todas las estaciones presentan condiciones fsiográfcas similares, en su mayoría con vegetación y bosques de ribera poco conservadas debido a la deforestación para favorecer grandes extensiones de cultivos de café, o zonas dedicadas a la ganadería en menor escala, además del uso inapropiado de los suelos o cultivos inapropiados, entre otras actividades antrópicas, las cuales han generado una fuerte presión sobre las cuencas de la SNSM, asícomo la alteración de la calidad y cantidad de agua disponible (Rodríguez-Barrios et al., 2011; Tamaris-Turizo et al., 2013). Las pendientes pronunciadas de las cuencas facilitan la formación de zonas de rápidos y buena oxigenación de los cuerpos de agua, condiciones que mejoran la capacidad de autodepuración de la carga orgánica que reciben y la recirculación de nutrientes; características típicas de ríos tropicales de montaña y, en especial, de corrientes que tienen su origen en la SNSM, caracterizadas por ser de corta trayectoria y un gradiente altitudinal con variaciones extremas en cortas distancias, debido a las laderas escarpadas y las cuencas encajonadas que posee (Tamaris-Turizo y López-Salgado, 2006; Tamaris-Turizo et al., 2007; Tamaris-Turizo, 2013).
3.2 Composición, estructura y distribución de los Ephemeroptera, Plecoptera y Trichoptera
Se recolectaron 3859 individuos pertenecientes a tres órdenes, de los cuales 575 se encontraron en la estación La Victoria, 1307 en Tucurinca, 999 en Guatapuríy 978 en Caracolí(Figura 4A). En La Victoria, 251 organismos pertenecen al orden Plecoptera, 171 a Trichoptera y 153 a Ephemeroptera; en la estación Tucurinca 699 individuos de Ephemeroptera, 443 Trichoptera y 165 Plecoptera; en la estación Guatapuríse encontraron 527 Ephemeroptera, 443 Trichoptera y 29 Plecoptera; en la estación Caracolí482 Ephemeroptera, 358 Trichoptera y 138 Plecoptera (Figura 4B). En general, el mayor aporte en términos de abundancia en los ríos de la SNSM lo presentó Trichoptera (65,6 %), seguido de Ephemeroptera (31.2%) y Plecoptera (3.1%) (Tabla 1).
Figura 4: A. Abundancia total de los individuos encontrados en cada una de las estaciones de muestreo. Donde M= Muestreo. B. Abundancia por orden en cada una de las estaciones de muestreo y C. Porcentaje de abundancia de EPT en cada microhábitat evaluado en las estaciones de muestreo durante el estudio
Se encontraron 17 familias y 32 géneros de los cuales los más abundantes fueron: Smicridea (Trichoptera: Hydropsychidae), con 18,6% del total de abundancia, seguido de Tricorythodes (15.8%) (Ephemeroptera: Leptohyphidae) y Anacroneuria (15.1%) (Plecoptera: Perlidae) (Figura 5). Los géneros con abundancias intermedias corresponden, entre otros, a Camelobaetidius (8.9%), Betodes (8.1%), (Ephemeroptera: Baetidae) y Lachlania (4.6%) (Ephemeroptera: Oligoneuriidae) y entre los de menor abundancia, se encontraron Mayobaetis (0.08%), Nanomis (0.05%) (Ephemeroptera: Baetidae), Leuchotricia (0.08%) (Trichoptera: Hydroptilidae) y Triplectides (Trichoptera: Leptoceridae) (0,03 %). El mayor aporte de géneros lo presentó Trichoptera (65,6 %), seguido de Ephemeroptera (31.2%) y Plecoptera (3.1%). Sin embargo, es importante señalar que en los ríos de la SNSM la representatividad taxonómica del ensamble de Trichoptera (21 géneros) se caracteriza por presentar 13 taxones con muy baja frecuencia relativa (inferior al 1%) y, entre éstos, cinco por debajo del 0.1% (Tabla 1).
Figura 5: Géneros más abundantes recolectados durante todo el estudio con un 86,53 % del total de los individuos
La fauna de EPT en la SNSM está conformada por géneros sensibles a la degradación del hábitat y la calidad del agua como Mayobaetis, Lachlania, Anacroneuria, Pylloicus y Xiphocentron, asícomo otros grupos de amplio espectro ambiental, entre ellos, Camelobaetidius, Baetodes, Leptonema, Smicridea y Atanatolica (Ballesteros et al., 2007; Roldán et al., 2014; Zúñiga y Cardona, 2009). En términos generales no existe diferencia entre las estaciones muestreadas, aunque se evidencian algunas disimilitudes. El río Guatapuríregistró la mayor riqueza de géneros (S = 24) y de diversidad (H'= 2,39) y un alto valor de equidad (J = 0,75), mientras que la riqueza más baja se registró en el río Gaira-La Victoria, con 15 géneros, (H'= 1,84 y J = 0,68) (Tabla 2). Adicionalmente, esta corriente presentó 6 géneros exclusivos, la mayoría catalogados como grupos sensibles al impacto del enriquecimiento de materia orgánica residual derivadas de actividades antropogénicas [54] (Tabla 2). Estas diferencias están relacionadas con las condiciones ambientales que exhiben las corrientes en sus correspondientes zonas de muestreo. El río Gaira-La Victoria históricamente ha recibido el impacto del uso del suelo y la deforestación de su cuenca por el cultivo intenso del café.
Tabla 2: Estimación de los índices. Riqueza (S); Diversidad de Shannon-Weiner (H'); Similitud de Jaccard (J) y número de individuos (n)
Baetidae con 10 géneros, fue la familia más diversa entre los Ephemeroptera de la SNSM. Aunque algunos de ellos eran conocidos en la región (Cantillo, 2003; Escobar, 1989; Manjarrez y Manjarrez, 2004), este trabajo amplía el registro de distribución de Americabaetis, Mayobaetis, Nanomis y Terpides para los ríos Guatapurí, Rancherias y Tucurinca. El orden Plecoptera, aunque representado sólo por Anacroneuria, exhibe gran riqueza a nivel de morfoespecies y amplía su distribución en las diferentes caras de la SNSM al encontrarse en todas las corrientes evaluadas. El sector suroriental y, en particular, el río Guatapurímostró la mayor diversidad para este orden (Zúñiga et al. datos sin publicar; 2007; 2010). En el orden Trichoptera y, con base en trabajos realizados en corrientes de la región (Fuentes y Carmona, 2001; García y Moreno, 2000; Manjarrez y Manjarrez, 2004; Serna et al., 2015), los géneros Metrichia, Mortoniella y Protoptilia se constituyen en los primeros registros de individuos inmaduros en ríos de la SNSM, encontrados en los ríos Tucurinca y Guatapurí. De igual manera, Cyrnellus es nuevo registro para para el río Rancherías y Leucotrichia y Zumatrichia lo son para el Rio Tucurinca.
Los valores de la similitud de Jaccard los cuales oscilan entre 0,68 y 0,77 evidencian baja variabilidad en la composición de géneros entre estaciones, la cual podría ser causada por las bajas abundancias de Americabaetis, Mayobaetis, Nanomis, Culoptila, Mortoniella, Atanatolica, Grumichella y Cyrnellus en los ríos de la SNSM. Downes et al. (Downes et al., 2000) manifestaron que los ambientes y localidades en un mismo río pueden presentar variaciones taxonómicas, lo que puede estar enmascarando la similitud entre estaciones. Sin embargo, la composición de macroinvertebrados se encuentra más relacionada en localidades de cabecera (Heino et al, 2004). La poca variación en los valores de similitud entre las estaciones puede obedecer a que se presentaron los mismos microhábitats, similar cobertura vegetal y pendientes medias, ya que estos son factores importantes para la estructuración de las comunidades de macroinvertebrados acuáticos (Castellanosy Serrato, 2008).
]]> El Análisis de Correspondencia Canónica evidenció que la estación en el río Tucurinca se caracterizó por la alta abundancia de los géneros Polycentropus y Leptonema, siendo el pH la variable que mejor explicó la presencia de estos organismos. Las estaciones La Victoria-río Gaira y Caracolí-río Rancherías, se diferenciaron por los géneros y la gran abundancia de Helicopsyche, Terpides y Cyrnellus; el oxígeno, nitrato y nitrito son las variables que mejor defnen esta estación. Para la estación Guatapurí, las variables que mejor la caracterizaron fueron las altas temperaturas y la conductividad. Los géneros que defnieron esta última estación fueron Ochrotrichia, Oecetis, Atanatolica, Mayobaetis y Baetodes (Figura 6).Figura 6: Ordenamiento de las cuatro estaciones y los 32 géneros de EPT mediante el análisis de correspondencia canoníca (ACC)
Los 32 géneros de EPT registrados en este trabajo evidencian que los ríos de la SNSM presentan una alta riqueza de taxones, en comparación con otros trabajos realizados en esta región (Escobar, 1989; Guzmán-Soto y Tamaris-Turizo, 2014; Manjarrez y Manjarrez, 2004; Rodríguez-Barrios et al., 2011; Serna et al., 2015; Tamaris-Turizo et al., 2013) y en cuerpos de agua ubicados en zonas de montaña de la región andina y catalogados como de aguas frías y poco intervenidas por acción antrópica, con registros de los EPT entre 13 y 38 taxones (Bernal et al., 2006; Chará-Serna et al., 2012; Gavilán et al., 2000; González et al., 2012; Rincón, 1999; Zúñiga et al., 2013). Los registros de este trabajo representan el 46.7% de los tricópteros, 25% de los plecópteros y el 18.9 % de los efemerópteros conocidos en el país (Días et al., 2009; Zúñiga et al., 2004; Zúñiga, 2010). Las características fsiográfcas de los ecosistemas hídricos de la SNSM generan condiciones propicias para que los EPT tengan ensambles en donde la abundancia y la diversidad de sus componentes son altas, en particular para el orden Trichoptera (Serna et al., 2015). La distribución de los taxones se reduce a mayores alturas por la severidad del clima, la temperatura y la disponibilidad de recursos y microhábitats acuáticos, mientras las zonas intermedias muestran la mayor diversidad (Bispo et al., 2002; Castellanos y Serrato, 2008; Rodríguez-Barrios, 2011). La baja diversidad registrada en La Victoria y Tucurinca podría explicarse, además de las condiciones ambientales y fsiográfcas de la cuenca y la calidad del agua, por la cobertura vegetal densa y la poca disponibilidad de luz en el sistema. Sin embargo, Vannote et al. (1980) sugiere que estas características hacen que las comunidades que habitan en las parte baja y alta de los ríos presenten diversidades relativamente bajas.
En general, la abundancia de los EPT presentó un patrón relacionado con los microhábitats evaluados en las corrientes de la SNSM. La grava y la hojarasca presentaron las mayores abundancias de individuos (35,8 %, 35,3% respectivamente) y los microhabitats con menor abundancia de organismos fueron macróftas (15%) y piedras (14%). En cada una de las corrientes los individuos tuvieron un patrón de distribución específco para cada uno de los microhabitats, como se indica en la Figura 4C. La condición geomorfológica de los cuerpos de agua evaluados está relacionada con la heterogeneidad espacial. En general, corrientes de alta pendiente y corta trayectoria, son condiciones que favorecen una preferencia importante de los macroinvertebrados por los sustratos de tipo rocoso como la grava del lecho. Este sustrato ofrece estabilidad y buena oferta de refugio, protección y disponibilidad de alimento [54]. En contraste, las piedras aunque ofrecen biopelícula para la alimentación de los macroinvertebrados raspadores, son inestables igual que la hojarasca y es lavada en épocas de lluvias. Las altas pendientes que caracterizan los ríos de la SNSM favorecen el arrastre y limita su acumulación. Otros factores que favorecen la preferencia de los macroinvertebrados por los sustratos rocosos están relacionados con su resistencia a la erosión, fujo estable de la cantidad de agua, nutrientes y oxígeno disuelto (Bispo, 2002; Guevara-Cardona, 2007; Gutiérrez, 2006; Ramírez y Pringle, 1998; Rodríguez-Barrios et al., 2011; Tamaris-Turizo et al., 2007).
La preferencia de los EPT por los microhábitats descritos anteriormente puede ser considerarse como un balance entre los costos de energía que implica mantener la posición en ambientes con turbulencias y los benefcios de la constaste circulación de oxígeno y alimento, lo cual está infuenciado por la geomorfología del sistema. Por consiguiente, esto puede derivar en la generación de adaptaciones morfológicas que se presentan en muchos macroinvertebrados, como la construcción de refugios para minimizar su exposición a la corriente o concentrarse en las márgenes del lecho para disminuir la acción hidráulica sobre ellos (Oyanedel et al., 2008; Rincón, 1996). Los resultados de este estudio concuerdan con otros trabajos desarrollados en ríos de la SNSM y en la región andina de Colombia, en los cuales la preferencia de microhábitats por parte de los macroinvertebrados acuáticos se centra en los microhábitats grava y hojarasca (Guerrero-Bolaño, 2003; Rincón, 1996; Rodríguez-Barrios et al., 2011; Tamaris-Turizo et al., 2007).
Los resultados de este trabajo y los nuevos registros de distribución para la región contribuyen al conocimiento de la entomofauna que caracteriza los cuerpos de agua corriente ubicados en sectores de la SNSM que han recibido menor atención por parte de los limnólogos de la región, en cuyo caso, la mayor parte de los estudios se han centrado en el fanco noroccidental de este macizo montañoso.
Agradecimientos
A los integrantes del Grupo de Investigación en Limnología Neotropical de la Universidad del Magdalena, por el apoyo en laboratorio. A los propietarios de la Hacienda La Victoria, por disponer de su predio para el estudio. A los revisores anónimos que contribuyeron a mejorar el documento.
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