Palabras clave: Orinoquía, Parcelas permanentes, Diversidad, IVI, Composición.

ABSTRACT

Gallery forests of the Colombian Eastern Plains are important reservoirs of global biodiversity as a result of the small area occupied and its high structural and functional heterogeneity. However, to date there are no one-hectare permanent plots reported in the gallery forests of the seasonal savannas of the Colombian Eastern Plains. This study provides information about the diversity and vegetation structure of three hectares of mature gallery forests associated to three waterways that flow into the Tomo River (Tomo Grande Reserve, munici pality of Santa Rosalia, department of Vichada), through the analysis of diversity (Fisher's alpha) and physiognomy (vertical structure, the importance value index IVI, timber volume by diameter class) and also the relation between the diameter at breast height (DBH) and total height for the individuals measured except palms. We included trees, vines and hemiepiphytes with DBH greater than or equal to 10 cm. A total of 120 species were found, and a low diversity compared with Amazon plots (α-Fisher mean=27.0), which is related to a reduced area occupied by gallery forests in relation to large Amazon blocks. However, the most abundant families (Arecaceae, Annonaceae, Rubiaceae, Bignoniaceae, Moraceae, Burseraceae, Fabaceae, Chrysobalanaceae, Euphorbiaceae and Lauraceae) match the most abundant families of Amazon plots, except for Bignoniaceae, fact that shows the similarity between the Llanos and the Amazonian flora. Most species showed local dominance (high IVI), compared with plots placed on other gallery forests and in the Amazon, which indicates that despite the closeness, there may be biogeographic, climatic, geologic and biotic differences that may affect the successful recruitment of species in each area.

Key words: Orinoco, Permanent plots, Diversity, IVI, Composition.

INTRODUCCIÓN

Las sabanas naturales evolucionaron antes de la aparición del ser humano, en áreas tropicales sujetas a quemas periódicas, con una estación seca marcada, y en suelos muy pobres en nutrientes minerales (Sarmiento, 1994). La vegetación arbórea está entonces en su mayor parte restringida a áreas sin déficit de agua a lo largo del año (Sarmiento & Vera, 1977; D'Jesus et al., 2001) y sin suficiente biomasa seca que permita la propagación de incendios (Sarmiento & Silva, 1997), lo que conlleva a la acumulación de nutrientes (Hernández-Valencia & López-Hernández, 2002) y materia orgánica (Soler et al., 2008).

La región de los Llanos Orientales colombianos, que se extiende hasta Venezuela, abarca casi 50 millones de hectáreas (Sarmiento, 1994), y se ubica en un gradiente de precipitación con valores máximos hacia el piedemonte de la Cordillera Oriental colombiana y mínimos hacia la región venezolana (Hernández & Sánchez, 1994). Por lo tanto, los Llanos Orientales colombianos son más húmedos, presentando más de 2000 mm de precipitación en la mayor parte del territorio. La variedad en niveles de precipitación, unido a la las condiciones de humedad e inundación, y a las características del suelo, aumenta la complejidad de las formaciones vegetales y crea un mosaico de bosques a lo largo de la región de los Llanos (Sarmiento 1994), pudiendo ser deciduos, semideciduos o siempreverdes (D'Jesus et al., 2001; Dezzeo et al., 2008), o estar asociados con sabanas arboladas, y sabanas abiertas estacionales, hiperestacionales o semiestacionales (Hernández & Sánchez, 1992). Esta heterogeneidad estructural y funcional, sumada a la poca superficie ocupada, y a la importancia para conservación de suelos, aguas y especies (Dezzeo et al., 2008), hace de los bosques de galería elementos clave para la conservación de la biodiversidad en Colombia y Venezuela (Rincón, 2003; Ruiz, 2004), y a nivel mundial (WWF, 1998).

Para medir la estructura y dinámica de estos bosques, hacer monitoreos a largo plazo, y además poder comparar con otras investigaciones, es necesario hacer parcelas permanentes (Vallejo-Joyas et al., 2005). Desde 1956 los bosques de los Llanos de Venezuela cuentan con parcelas permanentes de 0,25 hectáreas (Veillon, 1985), y recientemente se han realizado 34 parcelas permanentes de una hectárea (DJesús et al., 2001). Por el contrario, hasta antes del 2005, los Llanos Orientales colombianos no tenían parcelas permanentes (VallejoJoyas et al., 2005). Aunque en el 2005 (Stevenson & Aldana, 2008) y en el 2009 (datos sin publicar) se realizaron tres parcelas permanentes de una hectárea sobre bosques de galería del municipio de San Martín, departamento del Meta, la presencia de un remanente boscoso superior a 990 hectáreas en la Finca Pampas, sumado a suelos fértiles y vegetación arbustiva densa en potreros abandonados, hace suponer que el área tenía bosque húmedo tropical bh-T (Holdridge, 1967) antes de la llegada de los colonizadores. Por lo tanto, las tres parcelas permanentes realizadas en el presente estudio son las primeras sobre bosques de galería de sabanas estacionales colombianas.

MATERIALES Y MÉTODOS

Área de estudio

El estudio se realizó en la Reserva Tomo Grande (municipio de Santa Rosalía, Vichada) (Fig. 1), entre el 15 de marzo y el 15 de julio de 2009, durante la transición entre el período de sequía y el máximo de lluvias. La Reserva Tomo Grande se encuentra en el área de desembocadura entre el río Tomo y el Caño Grande, dentro de la vereda Nazareth.

La zona se encuentra en la altillanura disectada de los Llanos Orientales (Hernández & Sánchez, 1992), y siguiendo la clasificación de Holdridge (1967) el área corresponde a bosque húmedo tropical bh-T, con una temperatura anual promedio mayor a 24°C y precipitaciones mayores a 2000 mm. Sin embargo de acuerdo con Hernández & Sánchez (1992), corresponde al pedobioma de sabana tropical estacional, caracterizado por sabanas extensas y vegetación boscosa restringida a bosques de galería (pedobiomas freatófitos), con una marcada temporada seca en el año y ocurrencia de quemas periódicas. La temperatura media anual oscila entre 24,5 y 27° C, por lo que es isomegatérmico (Hernández & Sánchez, 1994), y las estaciones cercanas Las Gaviotas, sobre el caño Urimica (Vichada), y Carimagua, sobre el río Muco (Meta), registran un promedio anual igual a 2673 y 2323 mm respectivamente (Hurtado et al., 2001). El régimen de precipitación es monomodal, con un máximo de lluvias hacia mediados de año.

Fase de campo

Por medio de fotografías de satélite del programa Google Earth Pro 4.2 se buscaron bosques de galería con un ancho mayor a 100 m, para hacer parcelas cuadradas de una hectárea cada una (100x100 m). Se trazaron tres parcelas al azar, para un total de tres hectáreas, en bosques de galería maduros no inundables de caños que desembocan en el río Tomo (Fig. 2). Las parcelas se ubicaron en un rango entre 110 y 140 m de altitud.

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Para la elaboración de las parcelas se siguió la metodología propuesta por Vallejo-Joyaset al. (2005). Cada 20 m se colocaron tubos de PVC de 1 m de longitud, cada 10 m de 50 cm de longitud, y se conectaron con hilo de polipropileno. La dirección se trazó con una brújula, y la pendiente se corrigió con ayuda de un clinómetro. Cada árbol, hemiepífita y trepadora con diámetro a la altura del pecho (DAP) mayor o igual a 10 cm se numeró con una placa de aluminio, marcando la zona de medición del DAP con pintura tipo esmalte. El DAP se midió a 1,3 m de altura, excepto cuando se encontraron raíces zanconas, o un fuste irregular, acanalado o deforme. Se tomaron muestras de los individuos numerados, y se calculó la altura del fuste (hasta la primera rama viva) y la altura total con ayuda de un clinómetro o por estimación visual.

Análisis de datos

Las muestras botánicas se determinaron en el Laboratorio de Ecología de Bosques Tropicales y Primatología (LEBTYP) de la Universidad de los Andes, comparando con los herbarios virtuales del Jardín Botánico de Chicago, Kew, Nueva York y Missouri, y con el Herbario Nacional Colombiano (COL) y Amazónico Colombiano (COAH). La determinación de las familias se hizo siguiendo la información presente en el Angiosperm Phylogeny Website (APWEB). Las colectas fértiles se encuentran depositadas en el Herbario del Museo de Historia Natural de la Universidad de los Andes (ANDES), en el Herbario Nacional Colombiano (COL) y en el Herbario Amazónico Colombiano (COAH), bajo los números de colección del primer autor.

Por medio del programa EstimateS 8.2 se realizó una curva de acumulación de especies (estadístico Mao Tau) para el total de parcelas y para cada parcela, tomando a los cuadrantes de 20 x 20 m como las muestras, y usando el programa Biodiversity Pro 2.0 se calculó la diversidad alfa de Fisher (Fisher et al., 1943) por parcela, que independientemente de la escala es un indicador eficiente de la diversidad (Condit et al., 1998; Schulte et al., 2004). Se calculó la frecuencia de aparición de cada especie con base en el total de cuadrantes de 20 x 20 m en que se encontró cada una, y se realizaron curvas rango-abundancia en escala logarítmica (base 10).

La estructura vertical de cada parcela se determinó siguiendo la ley de Sturges C=(Xmax-Xmin)/m, en donde C es la amplitud del intervalo, Xmaxes la máxima altura encontrada, Xmin es la menor altura encontrada, y m es el número de intervalos. m=1+3.3(logn), en donde n es el número total de registros (Rangel-Ch. & Velázquez, 1997). Para disminuir a la mitad el número de intervalos, se colcpscron los pares adyacentes de clases de altura. Por parcela se calculó el índice de valor de importancia (IVI) para cada especie (en Ranuel-Ch. & Velázquez 1997), que por parcela tiene un máximo valor de 300. IVI = Densidad relativa (%) + Dominancia relativa (%) + Frecuencia relativa (%), en donde Densidad relativa (%) = N° de individuos de la especie/N° total de individuos*100, Dominancia relativa (%) = Área basal de la especie/área basal total*100, Frecuencia relativa (%) = Número de submuestras en que se repite la especie/número total de submuestras*100. Las submuestras correspondieron a los cuadrantes de 10x10 realizados.

Se calculó el volumen aproximado de madera de cada parcela con base en la altura del fuste y área basal, y se calculó el número de individuos dentro de siete clases diamétricas de 10 cm de ancho.

Para determinar la relación existente entre el DAP y la altura total se hizo un análisis de reuresión lineal simple para el total de individuos, tomando como variable respuesta la altura total, por medio del prourama SPSS 15.0. Se excluyeron las palmas del análisis, pues en la mayoría de las especies el máximo ensanchamiento del tallo ocurre antes de su elonuación (Henderson, 2002). Adicionalmente se hizo una análisis de reuresión lineal simple para las tres especies más abundantes distintas a palmas: Jacaranda copaia, Bocageopsis multiflora y Pseudolmedia laevis.

RESULTADOS

Las curvas de acumulación de especies (Fig. 3) muestran que una hectárea se acerca a ser representativa para obtener los valores de diversidad real en los tres bosques de galería estudiados, especialmente para la Parcela 3. No hubo diferencias marcadas entre las curvas. Como es de esperar, al unir los valores de las tres parcelas la representatividad aumenta, por lo que se puede considerar que tres hectáreas son las mínimas necesarias para encontrar el valor real de la diversidad de bosques de galería no inundables de la región noroccidental del departamento de Vichada.

Diversidad y curvas de acumulación de especies

En total se encontraron 120 especies (Anexo 1). 115 especies fueron árboles (95,8 %), tres especies fueron trepadoras tipo lianas, una especie hemiepífita leñosa y una especie hemiepífita estranguladora. Las familias con mayor cantidad de especies correspondieron a Fabacaeae (S=13), seguida por Annonaceae y Lauraceae (S=8), Arecaceae y Rubiaceae (S=7), y Euphorbiacae (S=6). Las familias con mayor cantidad de individuos correspondieron a Arecaceae (16,5 % del total de individuos muestreados), Annonaceae (12,7 %), Rubiaceae (7 %), Bignoniaceae (6,5 %), Moraceae (6,3 %), Burseraceae (5,9 %), Fabaceae (5,1 %), Chrysobalanaceae (5 %), Euphorbiaceae (4,8 %) y Lauraceae (4,6 %), conteniendo el 74,3 % del total de individuos muestreados.

La mayor diversidad se encontró en la Parcela 2 (α-Fisher=30,6), seguida por la Parcela 1 y la Parcela 3 (α-Fisher=28,8 y 21,6 respectivamente), como resultado de la mayor cantidad de especies (S=83 vs. 80 y 67 respectivamente). Las parcelas 1 y 2 presentaron las comunidades menos equitativas (Fig. 4), por la alta dominancia de Jacaranda copaia, Bocageopsismultifíora y Attalea maripa en la Parcela 1 (15,2 %; 9,4 % y 9,2 % del total de individuos respectivamente) y de A. maripa y Tetragastris panamensis en la Parcela 2 (12,1 % y 8,6 % del total de individuos respectivamente).

Las especies más abundantes entre todas las parcelas correspondieron a A. maripa, J. copaia, B. multiflora y Pseudolmedia laevis (8,3 %; 6,3 %; 6,1 % y 5,7 % del total de individuos muestreados respectivamente). Las especies con mayor frecuencia de aparición correspondieron a A. maripa (65,3 % del total de cuadrantes de 20x20 m.), seguido por B. multiflora (54,7 %) y P. laevis (50,7 %).

Fisionomía

La mayor cantidad de individuos se encontró en el segundo y tercer intervalo, entre 5,6 y 16,8 m de altura (67,7 % del total de individuos en la Parcela 1), y entre 6,4 y 19,2 m de altura (75,8 % en la Parcela 2 y 80,4 % en la Parcela 3) (Figs. 5, 6 y 7).

Las especies con el mayor valor IVI en la Parcela 1 correspondieron a J. copaia, A. maripa y B. multiflora, con valores de 57; 29,4 y 21,1 respectivamente (Fig. 8). En la Parcela 2 correspondieron a A. maripa, T. panamensis y Couepia glabra, con valores de 39,2; 29 y 11,8 respectivamente (Fig. 9), y en la Parcela 3 correspondieron a Oenocarpus bataua, Pourouma aurea y P. laevis, con valores de 26; 19,8 y 17,8 respectivamente (Fig. 10).

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La disminución en clases diamétricas es gradual, y en la Parcela 3 no se encontraron árboles con DAP mayor a 60 cm (Tabla 1). El mayor volumen estimado de madera se encontró en la Parcela 1 (222,2 m³), seguido por la Parcela 2 y la Parcela 3.

Relación diámetro y altura

Se encontró que el DAP explica la altura total para todos los individuos medidos exceptuando palmas (R²=0,519; p<0,001; gl=1;1094) (Fig. 11), así como para las especies más abundantes J. copaia (R²=0,328; p<0,001; gl=1;80), B. multiflora (R²=0,100; p=0,003; gl=1 ;79) (Fig. 12) y P. laevis (R²=0,315; p<0,001; gl=1 ;73) (Fig. 13).

DISCUSIÓN

En comparación con las parcelas de tres hectáreas Santa Rosa, La Lindosa (Stevenson & Aldana, 2008) y Pampas (datos sin publicar), realizadas en el municipio de San Martín (Meta), la riqueza encontrada en las parcelas de Vichada fue menor (S=165 vs. 120 respectivamente). Esta mayor riqueza es el resultado de la realización de la parcela Pampas (S=101, a-Fisher=39,8) dentro de uno de los mayores fragmentos de la región (aproximadamente 990 hectáreas), lo que concuerda con la teoría de encontrar mayor diversidad de árboles a mayor área actual e histórica de bosque (Rosenzweig, 1995; Fine & Ree, 2006). Los menores valores de diversidad se encontraron en las parcelas Santa Rosa y La Lindosa (α-Fisher=18,9 y 17,1 respectivamente), las cuales hacen parte de bosques de galería severamente fragmentados y más angostos que los bosques de galería de Vichada.

Si se compara la diversidad de las parcelas de Vichada y San Martín (α-Fisher promedio=27,0 y 25,3 respectivamente) con siete parcelas de una hectárea realizadas sobre la región de bosques continuos de Tinigua, cerca a la Serranía de la Macarena (Meta) (Stevenson et al., 2004), se llega a la misma conclusión, de encontrar mayor diversidad en áreas mayores de bosque (α-Fisher promedio=48,3). De manera similar, la diversidad encontrada en Vichada tiene valores bajos en comparación con parcelas de la Amazonia (Ter Steeue et al., 2000), lo que podría relacionarse con la menor área ocupada por los bosques de ualeria en relación con urandes bloques amazónicos.

Las familias con mayor cantidad de individuos (Arecaceae, Annonaceae, Rubiaceae, Moraceae, Burseraceae, Fabaceae, Chrysobclcnccece, Euphorbiaceae y Lcurccece) coinciden con las familias más abundantes de parcelas iuucles o mayores a una hectárea de la Amazonia (Ter Steeue et al., 2000), mientras que la alta abundancia de la familia Biunoniccece parece ser local. Lo anterior muestra que la composición a nivel de familias de los bosques de ualeria de Vichada es similar a la encontrada en bosques amazónicos, sobre todo a los de la reuión occidental, por la alta abundancia de la familia Arecaceae y Moraceae (Terboruh & Andresen, 1998; Ter Steeue et al., 2000), y la alta riqueza de la familia Arecaceae (Kchn & de Granville, 1992). De manera similar, en las 0,3 hectáreas de bosques de ualeria siempreverdes, deciduos y semideciduos de los rios Ature y Scricpo, en los Llanos Orientales venezolanos (Dezzeo et al., 2008), las familias con mayor cantidad de individuos correspondieron a Fabaceae, Euphorbiaceae y Burseraceae, lo que muestra que a pesar del clima seco tropical de los Llanos de Venezuela, hay similitudes florísticcs a nivel de toda la reuión.

La familia Fabaceae, con mayor cantidad de especies en las parcelas de Vichada (S=13) también presentó la mayor riqueza en las tres hectáreas de San Martín (Meta) (S=16), en las siete hectáreas de Tinigua (Meta) (S=65), en las 0,3 hectáreas de bosques de Ature y Sariapo en los Llanos Orientales de Venezuela (S=15) (Dezzeo et al., 2008), en las 34 hectáreas de la Reserva Forestal Caparo en los Llanos Occidentales de Venezuela (S=13) (Ramírez et al., 2006), y en las 1,5 hectáreas del bosque de El Caimital en los Llanos Occidentales de Venezuela (S=11) (Ramírez et al., 1997). La alta diversificación de la familia en bosques de galería podría relacionarse con la posibilidad de dispersión por agentes abióticos y bióticos, incluyendo viento, agua, aves y mamíferos, lo cual aumentaría la complejidad de las interacciones que posibilitan el reclutamiento de las distintas especies.

La mayor parte de las especies muestra una dominancia local (alto IVI), en comparación con las parcelas de Tinigua, San Martín, y Venezuela (Dezzeo et al., 2008), lo que muestra que a pesar de la cercanía, podrían existir diferencias biogeográficas, climáticas, geológicas y bióticas que podrían afectar el reclutamiento exitoso de las especies en cada área.

Estas especies pueden por lo tanto tener amplia distribución y ser predominantes en bosques de galería de los Llanos y en bosques de la Amazonía noroccidental.

La alta frecuencia de aparición de A. maripa, B. multiflora y P. laevis (65,3 %; 54,7 %; y 50,7 % del total de cuadrantes de 20x20 m. respectivamente) muestra que la dispersión es efectiva, y que su reclutamiento ha sido exitoso en prácticamente todos los cuadrantes. Las tres especies tienen dispersión zoocórica de acuerdo con las características morfológicas del fruto que los relacionan con sus dispersores (van del Pijl, 1969), por lo que la conservación de las comunidades de fauna nativa sería clave para mantener poblaciones viables de estas especies.

La altura del dosel es mayor a la encontrada por Dezzeo et al. (2008) en bosques de galería de los Llanos Orientales venezolanos (28 a 35 m vs. 18 a 24 m), pero similar a la encontrada en bosques de galería colombianos (Sarmiento, 1994). La disminución gradual de las clases diamétricas muestra que los bosques no han sido severamente intervenidos, y la ausencia de árboles con diámetro mayor a 60 cm en la Parcela 3, unido al menor volumen estimado de madera (131,8 m³), indica que en el bosque pudo haber extracción de individuos de gran porte en el pasado.

La relación entre el DAP y la altura total, muestra que para las especies más importantes la altura puede ser explicada por el diámetro, lo que se relaciona con el crecimiento alométrico en especies con crecimiento secundario. En la mayor cantidad de especies de palmas, en donde el mayor diámetro individual se alcanza antes de la fase de elongación del tallo (Tomlinson, 1990; Henderson, 2002), la altura no estaría explicada por el diámetro.

Se concluye que hay una gran afinidad entre la flora de bosques de galería de los Llanos Orientales colombianos y la flora de los bosques de galería de los Llanos venezolanos y bosques amazónicos. Esta afinidad se da a nivel de las familias más abundantes (Arecaceae, Annonaceae, Rubiaceae, Moraceae, Burseraceae, Fabaceae, Chrysobalanaceae, Euphorbiaceae y Lauraceae), pero no a nivel de las especies con mayor IVI, que son dominantes a escala local con pocas excepciones (O. bataua, P. laevis, J. copaia, X. polyantha, A. triplinervia y S. exorrhiza). Lo anterior muestra que hay determinantes regionales y locales de la diversidad (Gaston, 2000; Ricklefs, 2004), que pueden funcionara jerarquías taxonómicas distintas. Como consecuencia probable de la menor área actual e histórica de los bosques de galería, la diversidad es menor a la encontrada en bosques amazónicos, y podría disminuir más si no se implementan las medidas necesarias para evitar la fragmentación y perturbación antrópica (e.g. cacería, tala selectiva, creación de claros, quemas repetidas en bordes de bosque, entrada de ganado a áreas boscosas).

AGRADECIMIENTOS

A la Facultad de Ciencias Biológicas de la Universidad de los Andes por la financiación del estudio, mediante el "Proyecto Semilla". A Ana María Aldana por la creación del contacto con la Reserva Tomo Grande. A Ilda Mercedes Becerra, por su apoyo logístico constante, y por permitir que la investigación fuera realizada en la Reserva. A los biólogos Mauricio Bernal, Diego Alejandro Zarate, Carolina Santos e Ivonne Natalia Vargas por la valiosa información suministrada para la fase de campo. A los biólogos Alejandro Lozano, Luisa Fernanda Casas, Manuel Rodríguez y Elizabeth Bahamón, por su colaboración durante la primera etapa de toma de datos. A Luz Dary Rivas, John Fredy, Hamilton Rivas, y demás habitantes de la vereda Nazareth por su colaboración en campo. A la bióloga Lina María González por su colaboración constante.

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