REVISIÓN TAXONÓMICA DE LA FAMILIA ANTENNARIIDAE PARA COLOMBIA (PISCES: LOPHIIFORMES), INCLUYENDO UN NUEVO REGISTRO DE ANTENNARIUS

TAXONOMIC REVISION OF THE FAMILY ANTENNARIIDAE INCLUDING A NEW RECORD OF ANTENNARIUS FOR THE COLOMBIAN CARIBBEAN (PISCES: LOPHIIFORMES)

Luz M. Mejía-Ladino¹, Arturo Acero P²., Luz S. Mejía M.³ y Andrea Polanco F.³

¹Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras (INVEMAR), Sede Pacífico, A.A. 6713 No. 36, Parque Científico Agronatura-CIAT, Cali, Colombia. E-mail: mardeluz@invemar.org.co.
²Universidad Nacional de Colombia, Instituto de Ciencias Naturales (INC) - Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras (INVEMAR). A.A. 1016, Santa Marta, Colombia. E-mail: aacero@invemar.org.co.
³Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras (INVEMAR), A.A. 1016, Cerro Punta Betín, Santa Marta, Colombia. E-mail: tatamejia@gmail.com (LSM); anpolanco@invemar.org.co (AFP).

RESUMEN

PALABRAS CLAVE: Antennariidae, Caribe sur, Pacífico oriental, Lophiiformes, Pediculados.

ABSTRACT

The family Antennariidae is represented by two genera (Antennarius and Histrio) and seven species in the Western Atlantic, and by two genera (Antennarius and Antennatus) and five species in the Eastern Pacific. All the species are known from Colombian waters, with the exception of Antenanrius coccineus. In this study we review the family Antenariidae in Colombia, based on the examination of 51 specimens. Antennarius radiosus is first recorded from the Colombian Caribbean, based on two specimens collected with trawls at 20 m depth in Buritaca (Magdalena) and Isla Fuerte (Córdoba). Antennarius radiosus, Antennarius bermudensis, Antennarius multiocellatus, Antennarius ocellatus and Antennarius pauciradiatus are restricted to the Western Atlantic. The most common species found in Colombian seas are Antennarius striatus in the Caribbean and Antennarius avalonis in the Pacific. Histrio histrio is the only species with an almost circumglobal distribution. A key to identify antenariid fishes from Colombia is provided.

KEY WORDS: Antennariidae, Southern Caribbean, Eastern Pacific, Lophiiformes, Pediculados.

INTRODUCCIÓN

Los antenáridos son peces Lophiiformes globosos, pequeños y ligeramente comprimidos que se caracterizan por presentar un illicium delgado, un esca de forma variable y la segunda y tercera espinas dorsales generalmente erectas y separadas de la aleta dorsal blanda (Robins y Ray, 1986; Pietsch y Grobecker, 1987a; Acero y Garzón, 1990; McEachran y Fechhelm, 1998). En cuanto a la sistemática de la familia Antennariidae, la monofilia de ésta ha sido soportada por evidencia molecular (Shedlock et al., 2004), pero la del género Antennarius aún no ha sido establecida, así como tampoco, las relaciones filogenéticas entre sus especies. Sin embargo, la monofilia de cada uno de los demás géneros de la familia puede ser soportada por una o más sinapomorfías y existen evidencias que indican que Antennarius es uno de los grupos más basales de la familia (Pietsch y Grobecker, 1987a). Por otro lado, los registros fósiles más antiguos de la familia datan del Eoceno (54 millones de años), basados en el descubrimiento de un otolito en Bélgica identificado como Antennarius sp. (Nolf, 1972; Pietsch y Grobecker, 1987a) y un ejemplar en Italia identificado como Histionotophorus bassani (representante de la familia Brachionichthyidae, la cual es el grupo hermano del clade que incluye a las familias Lophichthyidae, Tetrabrachiidae y Antennariidae) (Pietsch, 1981; Pietsch y Grobecker, 1987b; Nelson, 1994).

La familia Antennariidae se encuentra dividida en tres subfamilias (Tetrabranchiinae, Lophichthyinae y Antennariinae). Las dos primeras son monoespecíficas (Lophichthyinae está presente sólo en Nueva Guinea, y Tetrabranchiinae, únicamente en Nueva Guinea e Indonesia), mientras que Antennariinae (con distribución circunglobal) está conformada por 12 géneros y 41 especies (Pietsch y Grobecker, 1987a; Pietsch y Grobecker, 1987b) y más de la mitad de las especies (apróximadamente 24) están incluidas en el género Antennarius (Pietsch, 1984b; Pietsch y Grobecker, 1987a; Nelson, 1994). En el Atlántico occidental se han registrado siete especies de antenáridos (Pietsch y Grobecker, 1987a), dos en Surinam y Guyanas (Uyeno et al., 1983) y seis en Bahamas y el golfo de México (Böhlke y Chaplin, 1993; McEachran y Fechhelm, 1998). En el Pacífico oriental se han registrado cinco especies (Pietsch y Grobecker, 1987a; Allen y Robertson, 1994; Schneider y Lavenberg, 1995).

De los trabajos mencionados con anterioridad, sólo Acero y Garzón (1990) realizaron una revisión de esta familia, incluyendo además, una clave taxonómica para los géneros presentes en Colombia; sin embargo, el número de ejemplares revisados fue bajo para algunas especies (sólo Antennarius striatus, Histrio histrio y Antennarius avalonis presentaron más de cinco ejemplares), la descripción taxonómica de cada especie es corta, y existe un mayor énfasis en las especies del Caribe colombiano, por ende, surgió la necesidad de actualizar la información obtenida en los últimos 15 años, con nuevo material examinado. Este trabajo registra por primera vez la presencia de Antennarius radiosus en aguas colombianas y también presenta una revisión taxonómica actualizada y completa de las especies de antenáridos conocidas a la fecha en Colombia, que incluye para cada especie: todos los caracteres diagnósticos existentes, el material depositado en algunas de las colecciones de referencia disponibles en Colombia, la mayoría de las referencias bibliográficas nacionales e internacionales en donde citan las especies en mención, y, algunos comentarios biológicos y zoogeográficos de la familia. Esto se une al reciente interés nacional de actualizar los inventarios biológicos y conocer los recursos ícticos del país, ya sea para fines pesqueros o de conservación. Finalmente, es importante resaltar que este trabajo se enmarca dentro del trabajo de grado de maestría, del primer autor de este artículo, titulado “Lophiiformes o Peces Pescadores de Colombia: Taxonomía y biogeografía de las familias Lophiidae, Antennariidae, Chaunacidae, Ogcocephalidae y Diceratiidae” cuyo objetivo es caracterizar las especies presentes en aguas colombianas en términos de composición específica, abundancia relativa y riqueza, entre los diferentes sectores y profundidades.

MATERIALES Y MÉTODOS

La mayor parte del material examinado en este estudio se obtuvo de las colectas realizadas por las expediciones: INVEMAR-MACROFAUNA II, marzo 2001, a bordo del B/I Ancón a lo largo del Caribe colombiano; e INVEMAR-MACROFAUNA III, noviembre 2002, a bordo del ARC Malpelo, al norte del Pacífico colombiano, enmarcadas dentro de la macropropuesta “Caracterización de la macrofauna marina colombiana”. Algunos de los ejemplares del Caribe colombiano se colectaron en arrastres realizados dentro de las ocho ecorregiones propuestas por el INVEMAR (2000), a lo largo de la plataforma continental desde Cabo Tiburón hasta Punta Castilletes (GUA: Guajira, PAL: Palomino, TAY: Tayrona, MAG: Magdalena, ARCO: Archipiélagos Coralinos, MOR: Golfo de Morrosquillo, DAR: Darién y COC: Caribe oceánico), entre los 20 y los 150 m de profundidad, a excepción de COC que supera los 300 m (Figura 1). Los especímenes del Pacífico colombiano se colectaron al norte en sólo tres ecorregiones, desde la frontera con Panamá hasta la desembocadura del río San Juan (Boca Charambirá) (PAN: Pacífico Norte, BAU: Baudó y PAO: Pacífico Oceánico), entre los 70 y los 500 m de profundidad (Figura 2).

En las expediciones realizadas se empleó para la captura de los ejemplares una red de arrastre tipo semibalón (apertura: 9x1 m y longitud: 16 m) y en cada estación se realizaron dos arrastres con una duración de diez minutos cada uno. Los especímenes se depositaron en el MHNMC (INV PEC) y las imágenes de las especies se obtuvieron empleando una cámara digital para su posterior edición. La estación, ecorregión, profundidad y coordenadas geográficas de cada uno de los ejemplares examinados se presentan en la Tabla 1.

La nomenclatura, merística y morfometría empleada para los géneros de la familia se basó en los trabajos de Dahl (1971), Pietsch (1984b), Pietsch y Grobecker (1987a), Robins y Ray (1986), Acero y Garzón (1990), Schneider y Lavenberg (1995) y McEachran y Fechhelm (1998); y para las especies del género Antennarius se empleó

a Schultz (1957 y 1964); Dahl (1971), Pietsch y Grobecker (1987a), Acero y Garzón (1990), Cervigón (1991), Böhlke y Chaplin (1993) y McEachran y Fechhelm (1998). Las sinonimias de todas las especies de la familia se encuentran en Pietsch y Grobecker (1987a), sin embargo, se verificó la validez del nombre de cada especie en Eschmeyer (1998, en línea) y Fish Base (en línea). Los esquemas de las especies empleados fueron tomados y modificados de Pietsch y Grobecker (1987a) y Eschmeyer et al. (1983).

Algunos de los caracteres morfológicos importantes en la identificación de los antenáridos son: coloración del cuerpo (presencia de ocelos, bandas alrededor del ojo); forma y tamaño del esca; coloración del illicium; tamaño del cuerpo; espínulas dérmicas en el cuerpo y/o illicium y membranas de conexión, entre otros. Las abreviaturas empleadas para el conteo de radios de las aletas son: ACD caudal, AD2 dorsal (blanda), AP1 pectoral y AA anal (Tabla 2). Los radios de la aleta pélvica (AP2) no se contaron ya que tienen un valor estándar (n=5), pero la bifurcación de sus radios si es importante para la diagnosis. Las abreviaturas de las medidas tomadas son: LT longitud total, LE longitud estándar, LIL longitud del illicium, LEC longitud del esca, LED2 longitud de la segunda espina dorsal, LED3 longitud de la tercera espina dorsal, DO diámetro del ojo, DI distancia interorbital, ANB ancho de la boca, LAP1 longitud aleta pectoral, LAP2 longitud aleta pélvica, LPD longitud predorsal, LPD2 longitud predorsal (aleta blanda), LPA longitud preanal, DRC distancia desde el rostro al ano, APC altura del pedúnculo caudal, LMI longitud mandíbula inferior, LAD longitud aleta dorsal, LAA longitud aleta anal, AC2 altura de la cabeza, LR longitud del rostro y LMP longitud premaxila (Figura 3).

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Asimismo se muestra para cada especie una imagen editada de la forma y color del cuerpo (Caribe colombiano: Figuras 4a-h; Pacífico colombiano: Figuras 5a-e), así como la morfología del esca (Caribe colombiano: Figuras 6a-g; Pacífico colombiano: Figuras 6h-l).

Clave para los géneros de la familia Antennariidae de Colombia
[Tomada y modificada de Pietsch (1984b), Pietsch y Grobecker (1987a), Rubio et al. (1987), Robins y Ray (1986), Acero y Garzón (1990), Schneider y Lavenberg (1995) y McEachran y Fechhelm (1998)]

1a. Piel cubierta de espínulas dérmicas apiñadas; todos los radios de la aleta caudal bifurcados; sin cirros sobre el hocico en frente de la primera espina dorsal........................................................ 2
1b. Piel lisa, casi siempre sin espínulas dérmicas, pero cubierta de numerosos apéndices cutáneos; radios exteriores de la aleta caudal usualmente simples, sólo los siete más internos bifurcados; dos cirros carnosos presentes sobre la línea media dorsal antes del illicium o de la primera espina dorsal................ ...................................Histrio [género monoespecífico] (Caribe)

Material examinado: Cinco ejemplares (2.04 - 24.31 mm LE). INV PEC440 (24.31 mm), 5 diciembre 1980. INV PEC441 (2.70 mm), 11 diciembre 1980. INV PEC610, 3 (2.04 - 3.00 mm), 1 junio 1995.

Descripción original: Lophius histrio Linnaeus 1758; probablemente China (Pietsch y Grobecker, 1987a; Cervigón, 1991).

Diagnosis: AP2 sin espínulas dérmicas y LAP2 mayor al 25%. Dos cirros cutáneos sobre la línea media dorsal del hocico entre la sínfisis de la premaxila y la base del illicium (Pietsch y Grobecker, 1987a); filamentos branquiales presentes a lo largo de toda la porción ventral del primer arco (Smith y Heemstra, 1986; McEachran y Fechhelm, 1998) (Figura 4f, Tabla 5). Número de elementos (entre paréntesis raramente): AC 9; AD2, III 12 (11 o 13), 12; AP1 10 (9 u 11) y AA 7 (6 u 8) (Tabla 2).

Descripción: Esca con varios apéndices pequeños alrededor de su base (Figura 6f); segunda espina dorsal no conectada a la cabeza, pero tercera espina dorsal sí; márgenes posteriores de las espinas dorsales cubiertas con papilas cutáneas y apéndices (Robins y Ray, 1986; McEachran y Fechhelm, 1998) (Tablas 3 y 5). Número de vértebras: 18-19 (McEachran y Fechhelm, 1998). Coloración en vivo amarillo claro hasta un verde oscuro con un patrón de líneas cafés en las regiones laterales (Robins y Ray, 1986) (Figura 4f). Talla máxima: 34 mm.

Distribución geográfica: Se distribuye en los océanos Atlántico, Pacífico (aparentemente ausente en el americano) e Índico, generalmente en temperaturas templadas (Masuda et al., 1984; Smith y Heemstra, 1986); en el Atlántico occidental desde el Golfo de Maine hasta Uruguay, incluyendo Bermudas, Bahamas, el Golfo de México y el mar Caribe (Acero y Garzón, 1990; Böhlke y Chaplin, 1993; McEachran y Fechhelm, 1998). Encontrada en Colombia frente a Santa Marta, Punta Betín y Taganga (TAY); islas del Rosario, Barú y al sur de Cartagena (ARCO); el golfo de Morrosquillo (MOR) (Dahl, 1971); San Andrés, Roncador, Serrana, Albuquerque, Rosalinda, Quitasueño, Serranilla, bajo Nuevo e isla Providencia (SAN) (Palacio, 1974; Acero y Garzón, 1990; Rey y Acero, 2005). En Colombia, profundidad de captura: 11-20 m.

Comentarios: Böhlke y Chaplin (1993) afirman que los ejemplares del Pacífico son de mayor tamaño que los del Atlántico. En los ejemplares colombianos, los conteos de la AP1 son inferiores (10) (Acero y Garzón, 1990; este estudio) en comparación con el material venezolano (11) (Cervigón, 1991); asimismo, se observa una variación geográfica en cuanto al ámbito encontrado en el DO ya que es mayor en este estudio (8.8%-11.9%) comparado con el material de Venezuela (3.7% a 4.6%) (Cervigón, 1991) y el del Golfo de México (5% a 8.7%) (McEachran y Fechhelm, 1998). Las diferencias pueden ser explicadas, en parte, por la forma de medir el DO y los equipos empleados, por lo tanto es necesario realizar una revisión exhaustiva de ambos materiales.

Antennarius strigatus. Rubio, 1987: 59 (imagen del pez, nombre común, talla y hábitat; Pacífico colombiano). Rubio y Angulo, 2003: 90 y 92 (imagen del pez, nombre común, talla y hábitat; Pacífico colombiano).

Antennatus strigatus. Pietsch y Grobecker, 1987a: 189-191 (imagen lateral del pez, esquema del esca, sistemática, taxonomía, zoogeografía, biología y ecología; Atlántico occidental). Acero y Garzón, 1990: 15 (sinonimia, zoogeografía, Pacífico colombiano). Allen y Robertson, 1994: 83 (merística, morfología, zoogeografía; Pacífico oriental). Schneider y Lavenberg, 1995: 854-855, 857 (imagen lateral del pez, talla máxima, profundidad y zoogeografía; Pacífico oriental). Garilao, 2003b (taxonomía, imagen lateral del pez, zoogeografía, biología y ecología).

Material examinado: Un ejemplar (29.71 mm LE). USNM 101756, 22 junio 1935.

Descripción original: Antennarius strigatus (Gill 1863); Cabo San Lucas, Baja California (Pietsch y Grobecker, 1987a).

Diagnosis: Número de elementos (entre paréntesis raramente): AC 9; AD2 III, 12 (11 ó 13); AP1 10 (9 u 11) y AA 7 (6 u 8) (Figura 5e, Tablas 2 y 6).

Descripción: Esca pequeño, poco diferenciable del illicium, o ausente, el illicium se prolonga y termina en una fina punta (Pietsch y Grobecker, 1987a) (Tabla 6). Número de vértebras: 19. Coloración en vivo amarillo a café, con reticulaciones café oscuras o negras dando una apariencia de mármol (Pietsch y Grobecker, 1987a) (Figuras 5e y 6l). Talla máxima: 36 mm.

Distribución geográfica: Especie endémica del Pacífico americano tropical (Pietsch y Grobecker, 1987a). Se distribuye desde el Golfo de California hasta Galápagos (Acero y Garzón, 1990). El ejemplar examinado salió en la red de arrastre lanzada a los 500 m de profundidad en la ecorregión PAO pero no se conoce con certeza su profundidad de captura (posiblemente es pesca residual de un arrastre anterior). Encontrada en Colombia frente a Bahía Octavia (PAN) e isla Gorgona (GOR) (Acero y Garzón, 1990). En Colombia, profundidad de captura: desconocida.

1a. Illicium igual o mucho más largo que la segunda espina dorsal; las espinas separadas entre sí y no conectadas a la dorsal blanda; talla máxima superior a los 50 mm de LE......................2
1b. Illicium claramente más corto que la segunda espina dorsal; la segunda espina está conectada a la tercera espina, y ésta a su vez conectada a la dorsal blanda por una membrana fina; talla máxima inferior a 40 mm de LE .........A. pauciradiatus (Caribe)

A. bermudensis. Pietsch y Grobecker, 1987a: 153-156 (sistemática, taxonomía, imagen lateral del pez, esquema del esca, zoogeografía, biología y ecología; Atlántico occidental). Acero y Garzón, 1990: 11 (sinonimia, esquema del esca y espinas dorsales, zoogeografía, merística y morfometría, Caribe colombiano). Böhlke y Chaplin, 1993: 716 y 723 (imagen lateral del pez, esquema del esca, diagnosis, coloración, comentarios, distribución; Bahamas). Smith-Vaniz et al., 1999: 159 (comentarios, talla, material y distribución). Froese y Casal, 2003 (taxonomía, imagen lateral del pez, zoogeografía, biología y ecología). Rey y Acero (2005): 45 (zoogeografía, referencias; Caribe colombiano).

Material Examinado: Tres ejemplares (2.94 - 25.96 mm LE). INV PEC1258 (25.96 mm), 9 septiembre 1983. INV PEC5315 (2.94 mm), 15 marzo 2001. INV PEC5320 (14.48 mm), 29 marzo 2001.

Descripción original: Antennarius bermudensis Schultz 1957; Hungry Bay, Bermuda (Pietsch y Grobecker, 1987a).

Tabla 3

Diagnosis: Margen membranoso posterior de la AD y AA conectado al cuerpo y a la base de los radios externos de la AC (Pietsch y Grobecker, 1987a) (Figura 4a). Número de elementos (entre paréntesis raramente): AC 9; AD2 III,12; AP1 10-11 (9) y AA 7 (Tablas 2 y 5).

Descripción: Esca largo, con algunos filamentos delgados y un grupo de masas esféricas en la base, pigmentadas de negro (Pietsch y Grobecker, 1987a) (Figura 6a, Tabla 3). Número de vértebras: 19 (Pietsch y Grobecker, 1987a). Coloración en preservación amarillo a café, con tonalidades marrón de apariencia “oxidada” en el dorso, más claro en el vientre; puntos oscuros o manchas oscuras irregulares sobre cabeza y cuerpo; aletas con manchas pequeñas cafés o negras, ocasionalmente se forman bandas delgadas paralelas en la aleta caudal (Pietsch y Grobecker, 1987a) (Figura 4a, Tabla 5). Talla máxima: 34 mm.

Distribución geográfica: Restringida al Atlántico occidental tropical (Pietsch y Grobecker, 1987a), se distribuye en las Bermudas, las Bahamas, Haití, Puerto Rico, Colombia y Venezuela (Acero y Garzón, 1990; Böhlke y Chaplin, 1993). Encontrada en Colombia frente a Manaure (GUA); Gayraca, Nenguanje y Santa Marta (TAY) (Acero y Garzón, 1990) y Puerto Escondido (DAR). En Colombia, profundidad de captura: 0-80 m.

Comentarios: En los ejemplares colombianos, el número de radios de la AP1 es mayor (11-12) en comparación con los de Bahamas (9-10) (Böhlke y Chaplin, 1993). Se amplía el ámbito morfométrico para la LIL (de 9.9% a 20.1%) ya que en la literatura el valor oscilaba entre 11.1% y 11.9%. De acuerdo con Acero y Garzón (1990), las diferencias en los valores del LIL pueden ser explicadas debido a que la mayoría de los ejemplares colombianos son juveniles (LE<30 mm).

A. multiocellatus. Robins y Ray, 1986: 86-91 (coloración, hábitat y zoogeografía, imagen lateral del pez). Pietsch y Grobecker, 1987a: 99-107 (sistemática, taxonomía, zoogeografía, imagen lateral del pez, esquema del esca, biología y ecología; Atlántico occidental). Acero y Garzón, 1990: 11 (sinonimia, esquema del esca y espinas dorsales, zoogeografía, morfometría y merística, Caribe colombiano). Cervigón, 1991: 191- 192 (taxonomía, imagen lateral del pez, merística y morfometría, talla, alimentación, hábitat y zoogeografía; Venezuela). Böhlke y Chaplin, 1993: 716 y 719 (imagen lateral del pez, esquema del esca, diagnosis, coloración, comentarios, distribución; Bahamas). McEachran y Fechhelm, 1998: 818 (taxonomía, imagen lateral del pez, zoogeografía, referencias; golfo de México). Smith-Vaniz et al., 1999: 159-160 (comentarios, talla, material y distribución). Torres et al., 2003b (taxonomía, imagen lateral del pez, zoogeografía, biología y ecología). Rey y Acero (2005): 45 (zoogeografía, referencias; Caribe colombiano).

Material examinado: Tres ejemplares (32.9 - 97.01 mm LE). INV PEC113 (64.40 mm). INV PEC178 (97.01 mm), 20 julio 1975. INV PEC2060 (32.90 mm), 29 junio 1989.

Descripción original: Chironectes multiocellatus Valenciennes 1837; Cuba (Cervigón, 1991).

Diagnosis: Parte anterior del pterigióforo illicial finaliza posterior a la sínfisis de la mandíbula superior; cabeza y cuerpo parcialmente cubierto con protuberancias a manera de verrugas bajas y redondeadas; LEC 45 % en relación con LIL (McEachran y Fechhelm, 1998) (Tablas 3 y 5) (Figura 4b). Número de elementos (entre paréntesis raramente): AC 9; AD2 III,12 (11-13); AP1 10-11 (9) y AA 7 (6) (Tabla 2).

Descripción: Esca con varios apéndices alrededor de su base (Figura 6b); ED2 acusada desde la base, presenta una membrana delgada en el margen posterior (conectada a la cabeza pero no a la ED3) (Pietsch y Grobecker, 1987a) (Tabla 5). Número de vértebras: 19 (McEachran y Fechhelm, 1998). Dos manchas blancas en el dorso, una antes de la AD2 extendiéndose hacia los lados y otra posterior a ésta (Robins y Ray, 1986; Böhlke y Chaplin, 1993) (Figura 4b). Talla máxima: 164 mm.

Distribución geográfica: Según Pietsch y Grobecker (1987a), la especie está restringida para el Atlántico occidental, pero Cervigón (1991) afirma que se distribuye en ambos lados del Atlántico. En el Atlántico occidental tropical, desde Bermudas y Florida hasta Brasil, incluyendo el golfo de México y el mar Caribe (McEachran y Fechhelm, 1998), también en la Isla Ascensión en el Atlántico central (Acero y Garzón, 1990; Böhlke y Chaplin, 1993). Encontrada en Colombia frente a Santa Marta y Chengue (TAY) (Rey y Acero, en prensa); Bahía Concha, Gayraca y Punta Betín (TAY); islas del Rosario y suroeste de Cartagena (ARCO), ensenada Aguacate (DAR) e isla Providencia (SAN) (Acero y Garzón, 1990) y Golfo de Morrosquillo (MOR) (Dahl, 1971). En Colombia, profundidad de captura: 0-30 m.

Comentarios: Pese a que Pietsch y Grobecker (1987a) al realizar la revisión de la familia a nivel mundial señalan que A. tenebrosus es un sinónimo reciente de A. multiocellatus, Böhlke y Chaplin (1993) afirman que son dos especies diferentes, sin embargo, Eschmeyer (en línea) confirma lo encontrado por Pietsch y Grobecker. Los juveniles de A. multiocellatus se confunden con los de A. bermudensis por la similitud en la LED2 y la LED3, pero son fácilmente diferenciables por la coloración blancuzca típica de A. multiocellatus mientras que A. bermudensis presenta un ocelo basidorsal típico. De acuerdo con Acero y Garzón (1990), algunos ejemplares colombianos presentan 11 radios en la aleta pectoral. En el material colombiano, el ámbito encontrado para el DO (5.19-6.15%) cae dentro del ámbito mundial (4.6-7.3%) (Pietsch y Grobecker, 1987a; McEachran y Fechhelm, 1998); sin embargo, los datos del material venezolano encontrados en la literatura (3.7 y 5.5%) (Cervigón, 1991), ampliarían el ámbito mundial (Tabla 5).

Material examinado: Un ejemplar (51.8 mm LE). USNM 232171, 25 mayo 1964.

Descripción original: Lophius histrio var. ocellatus Bloch y Schneider 1801; Habana, Cuba (Pietsch y Grobecker, 1987a; Cervigón, 1991).

Diagnosis: Illicium con dentículos dérmicos a lo largo del margen anterior; LEC menor que el doble del LIL (Pietsch y Grobecker, 1987a; Böhlke y Chaplin, 1993; McEachran y Fechhelm, 1998) (Figura 4c y Tabla 5). Presenta valores altos en el número de elementos de las aletas (entre paréntesis raramente): AD2 III,13 (12); AP1 12-13 (11) y AA 8 (7) (Baruque, 1978; Acero y Garzón, 1990; Böhlke y Chaplin, 1993).

Descripción: Esca compuesto por varios filamentos pigmentados en la base (McEachran y Fechhelm, 1998) (Figura 6c); membrana detrás de la ED2 dividida en dos áreas desnudas por un denso grupo de espínulas dérmicas y conectada a la ED3 (Robins y Ray, 1986; Pietsch y Grobecker, 1987a; McEachran y Fechhelm, 1998) (Tablas 3 y 5). LMS 21.2- 25.0% LE (Acero y Garzón, 1990). Número de vértebras: 20 (McEachran y Fechhelm, 1998). Coloración en preservación amarillo claro, marrón, gris o ligeramente rosado; anillo del ocelo café, ligeramente pigmentado y difuso; numerosos puntos pequeños negros presentes sobre la cabeza, el rostro, el vientre y las aletas; usualmente una o dos manchas oscuras redondas sobre la superficie de la ED2 y ED3 (Robins y Ray, 1986) (Figura 4c). Talla máxima: 73 mm.

Distribución geográfica: Se distribuye desde Carolina del Norte y las Bermudas hasta Venezuela, incluyendo el oriente del golfo de México, las Bahamas y la plataforma continental del mar Caribe (McEachran y Fechhelm, 1998); según Acero y Garzón (1990), aparentemente no es común en el Caribe colombiano. Encontrada en Colombia frente a Riohacha (GUA) (Acero y Garzón, 1990); Cabo de la Aguja (TAY) (Palacio, 1974); suroccidente de Santa Marta (TAY); Golfo de Morrosquillo (MOR) (Acero y Garzón, 1990); y San Bernardo (ARCO). En Colombia, profundidad de captura: 41-50 m, y según Palacio (1974), a los 165 m. Algunos autores afirman que la especie se encuentra en ambos lados del Atlántico (Cervigón, 1991; Böhlke y Chaplin, 1993), pero hoy en día se conoce que está restringida al Atlántico occidental (Pietsch y Grobecker, 1987a; McEachran y Fechhelm, 1998; Smith-Vaniz et al., 1999).

Comentarios: Esta es la especie de antenárido que alcanza mayor talla en Colombia (Dahl, 1971; Baruque, 1978), en el Caribe (Cervigón, 1991; Böhlke y Chaplin, 1993) y en el Atlántico occidental (Pietsch y Grobecker, 1987a). Se presenta una variación geográfica en cuanto al número de radios en la AP1, ya que, según Böhlke y Chaplin (1993), ésta especie se diferencia por esos conteos de las otras del género presentes en el Atlántico, los cuales oscilan entre los 12-13 (raramente 11) en A. ocellatus, mientras que las otras tienen 11 o menos, sin embargo, la mayoría de los ejemplares de Venezuela examinados por Cervigón (1991) presentan 11 radios en la AP1 (n= 4).

Material examinado: Tres ejemplares (15.90 - 21.97 mm LE). INV PEC112 (15.90 mm), 14 mayo 1977. INV PEC5321 (21.97 mm), 17 marzo 2001. INV PEC5324 (19.41 mm), 17 marzo 2001.

Descripción original: Antennarius pauciradiatus Schultz 1957; Palm Beach, Florida (Pietsch y Grobecker, 1987a; Cervigón, 1991).

Diagnosis: Presenta un par de apéndices cutáneos, elongados y ramificados alrededor del borde distal de la ED2 (Pietsch y Grobecker, 1987a; Cervigón, 1991; Böhlke y Chaplin, 1993). ED2 conectada a la cabeza y a la ED3 por una membrana, la cual tiene apéndices que desde el centro hacia la izquierda forma un bolsillo para el esca y está cubierta por espínulas dermales, excepto anterodorsalmente (Pietsch y Grobecker, 1987a; McEachran y Fechhelm, 1998) (Figura 4d, Tabla 5). Número de elementos (entre paréntesis raramente): AC 9; AD2 III,11 (12); AP1 9 y 11 (10); AA 7 (8) (Tabla 2).

Descripción: Esca con una o tres pequeñas manchas en forma de ojo en la región posterior de algunos apéndices (Tabla 5 y Figura 6d). LEC 5.9-7.2% LE (Tabla 3) (Robins y Ray, 1986; Pietsch y Grobecker, 1987a). Número de vértebras: 19 (McEachran y Fechhelm, 1998). Coloración en preservación amarillo a blanco homogéneo, posee una mancha basidorsal pequeña y localizada más sobre la aleta que sobre el cuerpo (Robins y Ray, 1986; Böhlke y Chaplin, 1993) (Figura 4d). Talla máxima: 28 mm.

Distribución geográfica: Se distribuye desde Bermudas y Florida hasta Venezuela, incluyendo Bahamas, el oriente del golfo de México, Cuba, Colombia y Venezuela (Acero y Garzón, 1990; McEachran y Fechhelm, 1998). Encontrada en Colombia frente a Dibulla (PAL), Santa Marta (TAY) e islas del Rosario, isla Macabí (ARCO) e islas Providencia y Santa Catalina (SAN) (Acero y Garzón, 1990). En Colombia, profundidad de captura: 0-80 m. Es una especie restringida al Atlántico occidental tropical (Pietsch y Grobecker, 1987a).

Comentarios: En los ejemplares colombianos, la moda en el número de radios de la AP1 es mayor (11) en comparación con los de Bahamas y Venezuela (9) (Cervigón, 1991; Böhlke y Chaplin, 1993), pero los conteos de la AD2 es ligeramente menor (10) (Acero y Garzón, 1990; este estudio) en comparación con los de Venezuela (12) (Cervigón, 1991). Se amplía el ámbito para la LIL ya que los ejemplares colombianos presentan valores más altos (5.2-9.75%) a los encontrados en la literatura (5.2-8.2%) (Pietsch y Grobecker, 1987a; Acero y Garzón, 1990; McEachran y Fechhelm, 1998).

Material examinado: Dos ejemplares (30.1 y 47.5 mm LE). INV PEC5287 (30.10 mm), 4 agosto 1995. INV PEC5316 (47.54 mm), 18 marzo 2001.

Descripción original: Antennarius radiosus Garman 1896; Key West, Florida (Pietsch y Grobecker, 1987a; Cervigón 1991).

Diagnosis: Todos los radios de la AD y AP2 ramificados (Uyeno et al., 1983) y los de la AP1 simples (McEachran y Fechhelm, 1998) (Figura 4e, Tabla 5). Número de elementos (entre paréntesis raramente): AC 9; AD2 III,13 (12), AP1 13 (12 ó 14) y AA 8 bifurcados (7) (Uyeno et al., 1983; Pietsch y Grobecker, 1987a; McEachran y Fechhelm, 1998) (Figura 4e y Tabla 2).

Descripción: Esca simple, presenta un apéndice de forma oval con numerosas láminas verticalmente alineadas, más o menos paralelas (Figura 6e) (Robins y Ray, 1986); 1/4 a 1/5 distal de la mandíbula es desnudo y está por debajo de los pliegues de la piel (McEachran y Fechhelm, 1998). ED2 es ancha y curva posteriormente, unida por una membrana delgada a la cabeza y a la ED3, la cual está dividida en dos áreas desnudas (una dorsal y una ventral) por un denso grupo de espínulas dérmicas (Pietsch y Grobecker, 1987a; McEachran y Fechhelm, 1998). En los estadios de vida tempranos, presenta un par de extensiones del cráneo en forma de escudo denominado scutatus, que alcanza, por detrás, el nivel de los huesos operculares y parte del margen anterior de los huesos del suspensorio; se presume que ésta estructura se presenta en otros antenáridos de tallas similares (Pietsch, 1984a). LEC menor al 20% de LIL y LMS 25.4% LE (Cervigón, 1991; McEachran y Fechhelm, 1998) (Tablas 3 y 5). Número de vértebras: 20 (McEachran y Fechhelm, 1998). Coloración en vivo amarillo o gris claro a café grisáceo, ocasionalmente moteado con manchas oscuras; con un único ocelo fuertemente pigmentado, rodeado por una coloración blanca circular en la base de la aleta dorsal; presencia de bandas claras ocasionalmente en el cuerpo y en las aletas (Robins y Ray, 1986; Cervigón, 1991; McEachran y Fechhelm, 1998) (Figura 4e). Talla máxima: 67 mm.

Distribución geográfica: Se distribuye en el océano Atlántico occidental, en Long Island (Nueva York), Golfo de México, Bermudas, Florida, Cuba y las Antillas (McEachran y Fechhelm, 1998); también se ha encontrado en Venezuela y Surinam (Acero y Garzón, 1990). Encontrada por primera vez en Colombia frente a Buritaca (PAL) e isla Fuerte (ARCO). En Colombia, profundidad de captura: 90-150 m.

Comentarios: Primer registro para el Caribe colombiano. En uno de los ejemplares colombianos, el número de radios de la AD2 y la AP1 es menor (11) en comparación con el ámbito mundial encontrado (AP1 12-14 y AD2 12-13) (Tabla 2) (Pietsch y Grobecker, 1987a).

Phrynelox nuttingi (Garman). Uyeno et al., 1983: 248 (taxonomía, imagen lateral del pez, merística, talla y zoogeografía; Surinam).

A. scaber (Cuvier). Palacio, 1974: 28 (material examinado, distribución; comentario; Caribe colombiano). Robins y Ray, 1986: 86-91 (coloración, hábitat y zoogeografía, imagen lateral del pez). Cervigón, 1991: 193-194 (taxonomía, imagen lateral del pez, merística y morfometría, talla, alimentación, hábitat y zoogeografía; Venezuela). Smith-Vaniz et al., 1999: 161 (comentarios, talla, material y distribución).

A. striatus. Smith y Heemstra, 1986: 366 y 368 (sinonimia, merística, morfología, imagen lateral del pez, talla y zoogeografía; Suráfrica). Pietsch y Grobecker, 1987a: 54-71 (sistemática, taxonomía, zoogeografía, imagen lateral del pez, esquema del esca, biología y ecología; Atlántico occidental). Acero y Garzón, 1990: 15 (sinonimia, esquema del esca y espinas dorsales, zoogeografía, merística y morfometría; Caribe colombiano). McEachran y Fechhelm, 1998: 822 (taxonomía, imagen lateral del pez, zoogeografía, referencias; Golfo de México). Capuli et al., 2003b (taxonomía, zoogeografía, imagen lateral del pez, biología y hábitat; Atlántico occidental). Rey y Acero (2005): 45 (zoogeografía, referencias; Caribe colombiano). Ortíz-Ramírez, et al., (2005): 1-26 (imagen lateral del pez, reproducción, huevos y larvas; Caribe colombiano).

Material examinado: Veintiséis ejemplares (2.13 - 106.0 mm L). INV PEC114 (97.94 mm), 1988. INV PEC00294, 2 (72.69 y 40.60 mm), 1 octubre 1977. INV PEC00329 (106.00 mm), 2 mayo 1980. INV PEC00776 (58.50 mm), 1 mayo 1983. INV PEC01613, 3 (2.40 - 20.63 mm), 1 diciembre 1988. INV PEC02076 (3.60 mm), 3 mayo 1989. INV PEC02246 (90.43 mm), 29 noviembre 1996. INV PEC05317 (30.12 mm), 19 marzo 2001. INV PEC05318 (26.12 mm), 15 marzo 2001. INV PEC05319 (18.60 mm), 17 marzo 2001. INV PEC05322 (15.11 mm), 18 marzo 2001. INV PEC05323 (20.12 mm), 18 marzo 2001. INV PEC05325 (14.01 mm), 19 marzo 2001. INV PEC05326 (17.73 mm), 19 marzo 2001. INV PEC05327 (2.94 mm), 19 marzo 2001. INV PEC05328 (2.76 mm), 19 marzo 2001. INV PEC05329 (2.13 mm), 19 marzo 2001. INV PEC05330 (2.58 mm), 17 marzo 2001. INV PEC05232 (35.11 mm), 7 agosto 1995. UJTL ANT 04 (100.58 mm). UJTL ANT 05 (102.33 mm). UJTL ANT 06 (96.06 mm). UJTL ANT 07 (38.35 mm).

Descripción original: Lophius striatus Shaw 1794; Tahití, Islas de la Sociedad (Pietsch y Grobecker, 1987a).

Diagnosis: El número de radios de la AD2 y la AP1 la diferencia de las otras especies del género (Uyeno et al., 1983). Número de elementos (entre paréntesis raramente): AC 8-9; AD2 III, 10-14; AP1 10-13 (9) y AA 7-8 (6) (Tablas 2 y 5).

Descripción: Forma del esca variado: (1) cilíndrico, con apéndices cortos y robustos; (2) cilíndrico, con apéndices extremadamente largos y delgados; (3) bífido, con filamentos secundarios pequeños; o (4) bífido, con filamentos más o menos largos, pigmentados en la base de negro (Robins y Ray, 1986) (Figura 6g). ED2 conectada a la cabeza por una membrana, la cual no está conectada a la ED3 y no está dividida en dos porciones desnudas (Uyeno et al., 1983). LEC 4.0-27.8 % LE (McEachran y Fechhelm, 1998) (Tablas 3 y 5). Número de vértebras: 18 ó 19 (McEachran y Fechhelm, 1998). Coloración en vivo del cuerpo variada, oscila entre verde, gris, café, blanco o negro (Figuras 4g y 4h), en cautiverio las hembras presentan cambios de coloración en un período de cinco semanas de negro a blanco (Robins y Ray, 1986; Uyeno et al., 1983; Pietsch y Grobecker, 1987a; Ortíz-Ramírez, et al., 2005); coloración en preservación del cuerpo variada, oscila entre amarillo claro, naranja, café oscuro o negro (Robins y Ray, 1986; Uyeno et al., 1983; Pietsch y Grobecker, 1987a). Talla máxima: 143 mm.

Distribución geográfica: Se distribuye en casi todos los mares tropicales, excepto en el Pacífico americano; en el Atlántico occidental se conoce desde New Jersey hasta el extremo sur del Brasil, incluyendo Bermudas, Bahamas, el golfo de México y el mar Caribe (Acero y Garzón, 1990; Böhlke y Chaplin, 1993; McEachran y Fechhelm, 1998). En Colombia se ha colectado a lo largo del Caribe colombiano (desde el golfo de Urabá hasta el Cabo de la Vela) frente a Manaure (GUA); Dibulla y Buritaca (PAL); desembocadura del río Piedras, Chengue, Nenguanje, Bahía Concha, Santa Marta y Bahía Gaira (TAY); Ciénaga Grande de Santa Marta, bajo Comisario, Cartagena (MAG); Golfo de Morrosquillo (MOR); islas San Bernardo (ARCO); Golfo de Urabá (DAR); islas de San Andrés, Providencia, Albuquerque, Rosalinda, cayo Bolívar, Quitasueño, Serrana, Roncador, Serranilla, bajos Alicia y Nuevo (SAN) (Palacio, 1974; Rey y Acero, 2005). En Colombia, profundidad de captura: 0 a 80 m.

Comentarios: Ortíz-Ramírez et al. (2005) realizan una descripción detallada de los huevos y estadios larvales tempranos de esta especie bajo condiciones controladas por primera vez para Colombia, encontrando que los huevos y larvas de A. striatus carecen de gotas oleosas y su fase meroplanctónica sólo se presenta a partir de la eclosión de los huevos y que el desarrollo de ésta especie desde las primeras segmentaciones hasta una post-larva, a una temperatura promedio de 29ºC, es de 122 horas (tiempo de desarrollo indirectamente proporcional a la temperatura, tal como ocurre en otras especies de la familia), entre otros. Esta especie se conoce con los sinónimos de Antennarius scaber en el Atlántico occidental y como Antennarius occidentalis en el Atlántico oriental (Smith y Heemstra, 1986). De acuerdo con Pietsch y Grobecker (1987a), A. striatus presenta una gran variación geográfica en cuanto a la morfología del esca y los conteos de la AP1 [p.ej. en el Atlántico oriental el esca es trífido (a veces con 2, 4, 5 ó 7 apéndices) y la AP1 con 9-10 radios; en Japón el esca es trífido (a veces con cinco apéndices) y la AP1 con 11-12 radios; y en el Atlántico occidental el esca es bífido (a veces con tres apéndices) y la AP1 con 11-12 radios]. Esto, más algunas diferencias aparentes en patrones de coloración es la razón para que existan por lo menos 28 sinónimos de ésta especie. En los ejemplares colombianos, el número de radios de la AD2 oscila entre 12 (Acero y Garzón, 1990) y 13 [la moda encontrada en este estudio es de 13 (n = 16) - total ejemplares revisados (n = 26) - ]. El material de Venezuela presenta 12 radios (n = 9) (Cervigón, 1991). Se amplía el ámbito para la LIL y el DO: LIL 11.4-31.5 % y DO 3.5-11.6% LE en Colombia (LIL=13.2-31.6 % y DO= 4.9-11.7%, a nivel mundial) (Pietsch y Grobecker, 1987a; Acero y Garzón, 1990; Cervigón, 1991). La especie no identificada por Palacio (1974), debido a la confusa coloración, podría ser A. striatus. Vale la pena tener en cuenta que Williams (1989) continúa aceptando a A. scaber como una especie válida basándose en que los especímenes del Atlántico occidental se separan de los de las otras regiones por la forma del esca (carácter diagnóstico de la especie también empleado por Dahl en 1971) y el número de radios de la AP1 (11 o 12).

Antennarius sanguineus Gill 1863
(Figuras 5a, 6h; Tablas 1, 3, 4 y 6)

A. sanguineus. Pietsch y Grobecker, 1987a: 157-160 (sistemática, taxonomía, imagen lateral del pez, esquema del esca, zoogeografía, biología y ecología; Pacífico oriental). Rubio, 1987: 59 (nombre común, talla y hábitat; Pacífico colombiano). Rubio et al., 1987: 67-68 (taxonomía, clave; Pacífico colombiano). Acero y Garzón, 1990: 14 (sinonimia, zoogeografía; Pacífico colombiano). Allen y Robertson, 1994: 82 (merística, morfología, imagen lateral del pez, zoogeografía; Pacífico oriental). Schneider y Lavenberg, 1995: 854-855, 857 (imagen lateral del pez, talla máxima, profundidad y zoogeografía; Pacífico oriental). Chirichigno y Cornejo, 2001: 13 (nombre vulgar, distribución y talla máxima; Perú). Rubio y Angulo, 2003: 90 y 92 (imagen del pez, nombre común, talla y hábitat; Pacífico colombiano). Garilao, 2003a (taxonomía, imagen lateral del pez, zoogeografía, biología y ecología).

Material examinado: Un ejemplar (62.0 mm LE). USNM 006393, lectotipo, 10 octubre 1969.

Descripción original: A. sanguineus Gill 1863; Cabo San Lucas, Baja California (Pietsch y Grobecker, 1987a).

Diagnosis: Superficies anterior y lateral de la ED2 cubiertas por grupos de espínulas dérmicas, las cuales ocasionalmente forman grupos pequeños que dejan espacios desnudos entre ellos (Pietsch y Grobecker, 1987a) (Figura 5a, Tabla 6). Número de elementos: AC 9; AD2 III,12-14; AP1 10-12 y AA 6-8) (Rubio et al., 1987; Acero y Garzón, 1990; Allen y Robertson, 1994).

Descripción: Esca con masas esféricas pigmentadas de negro (Figura 6h); depresión desnuda superficial siempre presente entre ED2 y ED3 (Tablas 4 y 6). Número de vértebras: 19 (Pietsch y Grobecker, 1987a). Coloración en vivo amarillo con pequeños puntos cafés, particularmente evidentes sobre el vientre; con manchas rojizas sobre la aleta dorsal y el pedúnculo caudal; aleta caudal usualmente con puntos negros (Pietsch y Grobecker, 1987a). Coloración en preservación del cuerpo variada, oscila entre amarillo, café claro, rojizo a café oscuro (ocasionalmente rosado) con manchas cafés oscuras sobre la cabeza y el cuerpo entero; aletas usualmente más o menos cubiertas con puntos negros,

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formando en ocasiones de una a varias bandas paralelas a lo largo de la aleta caudal (Pietsch y Grobecker, 1987a) (Figura 5a). En Colombia, talla máxima: 80.4 mm.

Distribución geográfica: Endémica del Pacífico americano tropical (Pietsch y Grobecker, 1987a). Se distribuye desde el Golfo de California hasta las islas Galápagos y la isla San Félix (Chile) (Acero y Garzón, 1990). Encontrada en Colombia frente a Punta San Francisco Solano y Cupica (PAN), Gorgona (GOR) y Malpelo (MAL) (Acero y Garzón, 1990). El ejemplar examinado se capturó frente a San Lucas, México.

Comentarios: A. sanguineus y A. coccineus (especies morfológicamente similares) son simpátricas en el Pacífico oriental tropical. Cuando los ejemplares son mayores a 25 mm, fácilmente son diferenciables por la siguiente combinación de caracteres: presencia de masas esféricas en el esca pigmentadas de negro (ausentes en la población de A. coccineus del Pacífico oriental); manchas oscuras y redondas sobre el vientre (ausentes en A. coccineus); y el número de radios en la AD2 es de 12 ó menos en A. coccineus, y de 13 ó más radios en A. sanguineus. Sin embargo, cuando los especímenes son menores a esa talla y la pigmentación del esca y del vientre no se ha desarrollado aún, la identificación generalmente se basa solamente en los conteos de la aleta dorsal (Pietsch y Grobecker, 1987a).

A. coccineus. Masuda et al., 1984: 103 (merística, morfología, imagen lateral del pez, talla y zoogeografía; Japón). Smith y Heemstra, 1986: 366-367 (sinonimia, merística, morfología, imagen lateral del pez, talla y zoogeografía; Suráfrica). Pietsch y Grobecker, 1987a: 144-153 (sistemática, taxonomía, imagen lateral del pez, esquema del esca, zoogeografía, biología y ecología; Pacífico oriental). Acero y Garzón, 1990: 12 (sinonimia, zoogeografía; Pacífico colombiano). Schneider y Lavenberg, 1995: 854-856 (imagen lateral del pez, talla máxima, profundidad y zoogeografía; Pacífico oriental). Garilao et al., 2003a (taxonomía, imagen lateral del pez, zoogeografía, biología y ecología).

Material examinado: Un ejemplar (46.0 mm LE). USNM 199275, 13 junio 1964.

Diagnosis: Número de elementos (entre paréntesis raramente): AC 9; AD2 III, 12 (13) y AP1 10-12 (9) (Figura 5b) (Tablas 2 y 6). AA 7(8) (Pietsch y Grobecker, 1987a).

Descripción: Forma del esca variada: (1) esférica, de tejido sencillo y no pigmentada, usualmente con algunos filamentos basales cortos; y (2) alargada, conformada por un número variable de filamentos delgados y un grupo de apéndices esféricos en la base pigmentados de negro (Figura 6i) (Tablas 4 y 6). Número de vértebras: 19 (Pietsch y Grobecker, 1987a). Coloración en vivo del cuerpo variada, oscila entre amarillo con puntos cafés; rojo; amarillo con manchas naranjas que cambian en cautividad a tonalidades rojizas. Coloración en preservación del cuerpo variada, oscila entre amarillo con manchas oscuras, especialmente sobre el rostro y la región opercular; gris oscuro con manchas y puntos negros, incluyendo las aletas no pareadas en donde se presentan en forma de barras paralelas irregulares sobre éstas (Figura 5b) (Pietsch y Grobecker, 1987a).

Distribución geográfica: Se distribuye a lo largo del Indo-pacífico tropical hasta Hawai, el mar Rojo y el Pacífico oriental. En las costas americanas se le conoce en Costa Rica, Panamá y Chile, y en las islas de Clipperton, Cocos, San Félix y Galápagos (Smith y Heemstra, 1986; Pietsch y Grobecker, 1987a; Acero y Garzón, 1990). Especie aún no encontrada en Colombia, pero su presencia es probable en las formaciones coralinas de la isla Gorgona o de la costa chocoana (Acero y Garzón, 1990). El ejemplar examinado es de Mauritius (océano Índico). Según Smith y Heemstra (1986) es extremadamente rara en el Pacífico Oriental Tropical.

Comentarios: Esta especie presenta una variación geográfica en la forma del esca (similar a la presentada en A. striatus) y en el número de radios de la AP1: en la región Indoaustraliana presenta 9-10, en el Índico 11, en el Pacífico Oriental 11-12 y en Hawaii 12 (Pietsch y Grobecker, 1987a). En la Colección de Referencia del Parque Nacional Natural Gorgona existen dos ejemplares larvales catalogados como A. coccineus, los cuales están pendientes por revisar para confirmar el material.

A. commersoni. Smith y Heemstra, 1986: 366-367 (sinonimia, merística, morfología, imagen lateral del pez, talla y zoogeografía; Suráfrica). Pietsch y Grobecker, 1987a: 92-99 (sistemática, taxonomía, imagen lateral del pez, esquema del esca, zoogeografía, biología y ecología; Pacífico oriental). Acero y Garzón, 1990: 12 (sinonimia, imagen lateral del pez, zoogeografía, coloración; Caribe; Pacífico colombiano). Schneider y Lavenberg, 1995: 854-855 y 857 (imagen lateral del pez, talla máxima, profundidad y zoogeografía; Pacífico oriental).

A. commerson. Garilao et al., 2003b (taxonomía, imagen lateral del pez, zoogeografía, biología y ecología).

Descripción original: Chironectes commersonii Cloquet 1804; Mauritius, océano Índico (Smith y Heemstra, 1986).

Diagnosis: Número de elementos (entre paréntesis raramente): AC 8; AD2 III,13 (11 ó 12); AP1 11 (10) y AA 8 (Figura 5c, Tabla 2).

Descripción: Esca con apéndices cortos. LEC menor al 20 % de la LIL (Figura 6j). ED2 recta y ligeramente curvada posteriormente, presenta ocasionalmente una ligera dentición en la parte anterior de la base (Tablas 4 y 6). Número de vértebras: 19-20 (Pietsch y Grobecker, 1987a). Coloración en vivo del cuerpo variada, oscila entre naranja escarlata; rosado intenso; amarillo claro; café con puntos negros; verde con puntos blancos y negros; y amarillo limón; y cambiando a rojo ladrillo por un período aproximado de tres semanas (Acero y Garzón, 1990; Pietsch y Grobecker, 1987a). Coloración en preservación del cuerpo variada, oscila entre amarillo claro, verde, café o negro; manchas irregulares de tamaño variable en todo el cuerpo; manchas en la AC interconectadas entre sí dando apariencia de barras verticales paralelas sobre ésta (Pietsch y Grobecker, 1987a) (Figura 5c). Talla máxima: 366 mm.

Distribución geográfica: Se distribuye en la región tropical, desde el mar Rojo y el Indo- Pacífico occidental hasta Hawaii (Smith y Heemstra, 1986) y en las costas americanas desde Panamá hasta California (Pietsch y Grobecker, 1987a). Encontrada en Colombia frente a isla Gorgona (GOR) (Acero y Garzón, 1990). En Colombia, profundidad de captura: 0-5 m. Según Smith y Heemstra (1986) su presencia es escasa en el Pacífico Oriental Tropical.

A. avalonis. Pietsch y Grobecker, 1987a: 125-129 (sistemática, taxonomía, zoogeografía, imagen lateral del pez, esquema del esca, biología y ecología; Pacífico oriental). Rubio, 1987: 59 (imagen del pez, nombre común, talla y hábitat; Pacífico colombiano). Rubio et al., 1987: 67-68 (taxonomía, clave; Pacífico colombiano). Acero y Garzón, 1990: 11 (sinonimia y zoogeografía; Pacífico colombiano). Allen y Robertson, 1994: 82 (merística, morfología, imagen lateral del pez, zoogeografía; Pacífico oriental). Schneider y Lavenberg, 1995: 854-856 (imagen lateral del pez, talla máxima, profundidad y zoogeografía; Pacífico oriental). Chirichigno y Cornejo, 2001: 13 (nombre vulgar, distribución y talla máxima; Perú). Garilao y Froese, 2003 (taxonomía, zoogeografía, imagen lateral del pez, biología y hábitat; Atlántico occidental). Rubio y Angulo, 2003: 90 y 92 (imagen del pez, nombre común, talla y hábitat; Pacífico colombiano).

Material examinado: Cuatro ejemplares (63.68 - 110.38 mm LE). USNM 367210, 2 (63.68 y 65.06 mm), 21 septiembre 1969. INV PEC4996 (110.38 mm), 11 octubre 2002. INV PEC5331 (79.31 mm), 8 octubre 2002.

Diagnosis: LEC más o menos igual o ligeramente más corto que la LED2. ED2 pegada a la cabeza por una membrana (Robertson y Allen, 2002). LEC no más del 40 % de LIL (Pietsch y Grobecker, 1987a). Número de elementos (entre paréntesis raramente): AC 8-9; AD2 III, 11 y 13 (12 ó 14); AP1 11 y 14 (12); AA 8 (7, 9 ó 10) (Tablas 2 y 4). El número de radios de las AP1 y AA la diferencian de las otras especies del género (AP1≤11 y AA=7).

Descripción: Esca simple de forma oval conformado por un grupo de apéndices cortos, verticalmente alineados (Figura 6k). Membrana detrás de la ED2 dividida en dos áreas desnudas (Pietsch y Grobecker, 1987a) (Tablas 3 y 5). Número de vértebras: 20 (Pietsch y Grobecker, 1987a). Coloración en vivo del cuerpo variada, oscila entre amarillo limón, naranja brillante y rojo con manchas cafés y negras, vientre y lado superior de la aleta pectoral con numerosas y difusas manchas cafés oscuras, aletas no pareadas oscuras con puntos irregulares cafés, ocelo basidorsal negro con un anillo estrecho de color naranja en la parte basal de la aleta dorsal posterior (Pietsch y Grobecker, 1987a) (Figura 5d). Talla máxima: 149 mm.

Distribución geográfica: Conocida sólo en el Pacífico americano, desde la isla Santa Catalina en el sur de California hasta el Perú (Pietsch y Grobecker, 1987a) incluyendo las islas Galápagos (Acero y Garzón, 1990) e Isla del Coco (Robertson y Allen, 2002). Encontrada en Colombia frente a Punta San Francisco Solano (PAN), Boca Orpúa (BAU), Buenaventura (BUE), Punta Ají (NAY) e isla Gorgona (GOR) (Figura 7b). En Colombia, profundidad de captura: 50-150 m.

Comentarios: Un ejemplar encontrado en una red de arrastre lanzada a los 450 m (posiblemente atrapado por la red en un arrastre anterior). En los ejemplares colombianos, el número de radios de la AD2 es menor (11 y 12) en comparación con lo encontrado en la literatura (13) (Allen y Robertson, 1994).

Zoogeografía En el Caribe colombiano se ha encontrado a A. multiocellatus, A. bermudensis y A. pauciradiatus a lo largo de la plataforma continental; en cambio, A. radiosus y A. bermudensis, presentan una distribución más restringida que las otras especies de Antennarius. En el Pacífico colombiano, A. avalonis y A. sanguineus presentan una distribución más amplia, sin embargo, el número de ejemplares examinados es bajo, lo cual es explicado por Pietsch y Grobecker (1987a) quienes afirman que la mayoría de las poblaciones de antenáridos son pequeñas localmente, y por lo general, se encuentran sólo unos pocos individuos. Sólo una especie de ésta familia no se ajusta a lo planteado por esos autores, ya que varios juveniles de H. histrio pueden presentarse en el mismo parche de Sargassum. Por otro lado, de los 51 ejemplares examinados, se colectó frente a la ecorregión TAY un 50% aproximadamente; en MAG, ARCO y PAL se encontró un menor porcentaje (21%); y en las otras ecorregiones, incluyendo las del Pacífico colombiano, se presentaron valores inferiores al 7% (Tabla 1).

Existen cuatro especies de antenáridos con amplia distribución: H. histrio y A. striatus se presentan en los océanos Atlántico, Índico y Pacífico occidental; y A. commerson

y A. coccineus tienen distribuciones similares, desde África oriental, el mar Rojo y a través del Indo-Pacífico hasta las costas de Centro y Suramérica (Pietsch y Grobecker, 1987a). De acuerdo con Pietsch y Grobecker (1987a), en el Atlántico occidental cinco especies tienen distribuciones más o menos restringidas: A. radiosus y A. ocellatus, aparecen principalmente a lo largo de los márgenes continentales del océano Atlántico (A. ocellatus sólo en el costado occidental); A. multiocellatus, A. bermudensis y A. pauciradiatus, son especies insulares. Por otra parte, en el Pacífico oriental tres especies son endémicas y presentan distribuciones similares entre sí (Antennatus strigatus, Antennarius avalonis y A. sanguineus). En contraste, A. coccineus tiene principalmente una distribución insular, incluyendo las pequeñas islas de la placa Pacífico (Pietsch y Grobecker, 1987a).

En cuanto a la distribución batimétrica, el ámbito de la familia en Colombia se encuentra entre los 2 y 150 m (Tabla 1). La mayoría de los ejemplares colombianos se encontraron entre los 0-80 m de profundidad y sólo tres ejemplares se capturaron a los 150 m, entre ellos, un espécimen del nuevo registro para Colombia (A. radiosus). Pietsch y Grobecker (1987a) proponen que dentro del género Antennarius las profundidades de captura son usualmente similares a las batimetrías de las otras especies de antenáridos. Pietsch y Grobecker (1987a) separan las especies de la familia en seis grupos de acuerdo a la similaridad morfológica y los patrones de distribución batimétrica: entre los 0-35 m se encuentran las especies del grupo de A. pauciradiatus (conformado por Antennarius randalli y A. pauciradiatus, y representado en Colombia por la última especie) y del grupo de Antennarius nummifer (Antennarius rosaceus, Antennarius dorehensis, Antennarius analis, Antennarius duescus, A. sanguineus y A. bermudensis, representado en Colombia por las dos últimas); entre los 35-50 m se distribuyen las especies del grupo de A. striatus (conformado por Antennarius hispidus y A. striatus, y representado en Colombia por la última especie) y del grupo de Antennarius pictus (Antennarius pardalis, Antennarius maculatus, A. pictus, A. multiocellatus y A. commerson, representado en Colombia por las dos últimas especies), y en profundidades mayores a 50 m, se encuentran las del grupo de A. ocellatus (conformado por Antennarius senegalensis, Antennarius sarasa, Antennarius indicus, A. avalonis, A. radiosus y A. ocellatus, y representado en Colombia por las tres últimas especies). El único grupo que no tiene representación en Colombia es el de Antennarius biocellatus.

Con la confirmación de A. radiosus en aguas colombianas y de acuerdo con lo planteado por Acero y Garzón (1990), Colombia es el país americano con mayor número de especies de la familia Antennariidae. Este trabajo registra todas las especies de antenáridos del Atlántico occidental para Colombia. La única especie del Pacífico oriental que aún no se ha registrado en aguas colombianas es A. coccineus, aunque se distribuye en Panamá, Costa Rica, Isla del Coco y la costa norte de Chile, explicado en parte, por los pocos esfuerzos de captura.

En un contexto más global, las 21 especies del Indo-Pacífico occidental son tres veces el número de las encontradas en el Atlántico occidental, y cuatro veces el número en el Atlántico oriental, y a pesar de las diferencias numéricas entre los mayores campos faunísticos del mundo, la mayoría de las especies tienen áreas geográficas amplias y relativamente poco restringidas (Pietsch y Grobecker, 1987a). Estos autores proponen varias hipótesis zoogeográficas respecto a la distribución de ésta familia y sus diversos mecanismos de dispersión postulando algunos trazos claramente diferenciables. Tres de los seis trazos presentados por Pietsch y Grobecker (1987a) explican los patrones de distribución de las especies presentes en Colombia: (1) el Trazo Atlántico-Indo-Pacífico, explica la relación biótica entre el Atlántico y el Indo-Pacífico, debido a su origen común en el mar de Tethys, cuyo cierre final data del período de transición entre el Oligoceno y el Mioceno (p.e. A. striatus se distribuye en casi todos los mares tropicales, excepto en el Pacífico americano; y A. commerson, en la región tropical y en las costas americanas); (2) el Trazo Antiamericano, resalta la estrecha afinidad de los antenáridos del Pacífico oriental con los del Atlántico occidental (A. avalonis y A. ocellatus pertenecen al mismo grupo definido por Pietsch y Grobecker en 1987, sin embargo, la primera es una especie endémica del Pacífico americano y la segunda tiene una distribución restringida al Atlántico Occidental Tropical; situación similar a la que presentan A. sanguineus y A. bermudensis, respectivamente); ésta afinidad es un reflejo de la conexión que existía entre esos dos océanos antes del levantamiento del istmo de Panamá, en el Plioceno medio; y (3) el Trazo Transatlántico, que incluye las costas tropicales Atlántico occidental y oriental e islas oceánicas centrales, y que explica algunas de las posibles relaciones de grupos hermanos dentro del género Antennarius (p.ej. A. multiocellatus, del Atlántico occidental parece estar más relacionada con la endémica del Atlántico oriental, A. pardalis).

Por último, aunque es difícil, si no imposible, explicar por qué algunos antenáridos tienen ámbitos geográficos amplios, mientras que otros están estrechamente confinados, la respuesta en la mayoría de los casos, indudablemente se relaciona con: (1) una aparente separación de la biota parental y su posterior dispersión, la cual es probablemente más un resultado de la dispersión fuera del Indo-Pacífico y dentro del Pacífico Oriental, ocasionada por la corriente norte-ecuatorial, y seguido por la colonización y la subsecuente especiación (algunos ejemplos claros son A. commerson, A. coccineus, y las dos especies del género Antennatus); (2) las diferencias en las estrategias de reproducción hace que la mayoría de los antenáridos tengan un ámbito geográfico restringido, ya sea por la presencia de una vaina mucosa, como sucede en A. striatus (masa mucoide no adhesiva con flotabilidad positiva para encapsular los huevos, retenerlos y cuidarlos hasta que eclosionen o lleguen a un estado juvenil tardío) (Ortíz-Ramírez et al., 2005); o por el cuidado parental que presentan algunas especies para retener esa masa de huevos sobre los lados del cuerpo (McEachran y Fechhelm, 1998); y (3) finalmente, algunas condiciones ambientales influyen en la distribución de las especies (p.e. el tipo de hábitat, ya sea insular o continental; y/o la temperatura), encontrando que la mayoría de las especies de antennáridos prefieren un hábitat más continental, a excepción de A. coccineus (Pietsch y Grobecker, 1987a).

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen al INVEMAR, COLCIENCIAS y al Ministerio de Ambiente, Vivienda y Desarrollo Territorial, por la financiación de los proyectos “Caracterización de la Macrofauna del Caribe colombiano Fase II”, código 2105-09- 10401 y “Caracterización de la Macrofauna del Pacífico colombiano Fase I.”, código 2105-09-11248. Del Invemar, al personal del MHNMC por la colaboración en los muestreos y el préstamo de equipos, y al equipo SIG por la elaboración de los mapas. A Lina Saavedra y Ricardo Betancur por la revisión de algunos ejemplares del NMNH y a Jeff Clayton por la adquisición de algunos datos e imágenes del NMNH. A Paola Mejía Ladino y Manuel Garrido por la edición de las imágenes, y a Ivan Poveda por la elaboración de los esquemas.

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FECHA DE RECEPCIÓN: 09/07/04                           FECHA DE ACEPTACIÓN: 17/10/07