INVENTARIO DE LARVAS DE PECES REGISTRADAS PARA EL CARIBE COLOMBIANO*
CHECKLIST OF FISH LARVAE RECORDED IN THE COLOMBIAN CARIBBEAN
Johanna Medellín-Mora1, Andrea Polanco F.2 y Gabriel R. Navas S.3
1 Universidad de Concepción, Departamento de Oceanografía, Programa de Doctorado en Oceanografía, Casilla 160-C, Concepción, Chile. dmedellin@udec.cl.
2 Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras (Invemar), Museo de Historia Natural Marina de Colombia (MHNMC). Calle 25 No. 2-55 Playa Salguero, Santa Marta, Colombia. andrea.polanco@invemar.org.co.
3 Universidad de Cartagena, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Programa de Biología, Cartagena, Colombia. gnavass@unicartagena.edu.co.
RESUMEN
]]> Se presenta el listado taxonómico de los estadios larvales de especies de peces registrados para el Caribe colombiano producto de una extensa revisión bibliográfica de los trabajos realizados en el tema. Se encontraron registros de 85 familias incluidas en 21 órdenes, con un total de 129 especies. A nivel de composición, el orden Perciformes presentó el mayor número de familias (41), géneros (66) y especies (46). Las familias Carangidae y Exocoetidae presentaron la mayor riqueza. En términos de distribución, se evidenció una mayor concentración de esfuerzos de muestreo en los departamentos de La Guajira, Magdalena y San Andrés y Providencia.PALABRAS CLAVE: Larvas de peces, mar Caribe colombiano, lista de chequeo, ictioplancton, Colombia.
ABSTRACT
A taxonomic checklist of larval stages of fish species recorded in the Colombian Caribbean is presented, as a product of an extensive literature review of studies on the topic. Eighty five family records included in 21 orders, with a total of 129 species were found. In terms of composition, the order Perciformes has shown the highest number of families (41), genera (66) and species (46). The families Carangidae and Exocoetidae were the richest. In terms of distribution, it was evident a bigger sampling effort in La Guajira, Magdalena and San Andrés y Providencia provinces.
KEY WORDS: Fish larvae, Colombian Caribbean Sea, check list, ichthyoplankton, Colombia.
INTRODUCCIÓN
El conocimiento de la riqueza de los peces no puede considerarse completo sin examinar los estadios más tempranos de su desarrollo. El ictioplancton, conformado por huevos, larvas, postlarvas y en algunos casos juveniles de peces, se constituye en un elemento primordial para comprender la biología, ecología y patrones de distribución en estado adulto (Köster et al., 2001; Zhou et al., 2011). Los peces teleósteos en su mayoría liberan huevos flotantes o demersales que eclosionan en larvas vitelinas y cuando terminan sus reservas nutricionales se transforman en libres nadadoras que se alimentan de pequeños animales planctónicos. Todos estos estados de desarrollo se encuentran en la columna de agua principalmente sobre 200 m y son susceptibles de ser capturados por redes de plancton (Richards, 2006).
El conocimiento detallado de los taxa de una región, además de su importancia científica, es esencial para la conservación y aprovechamiento sostenible de los recursos biológicos. En el caso de los peces, es de particular utilidad para determinar zonas de pesca, evaluar la calidad ambiental y establecer esquemas de regionalización y/o áreas de conservación, entre muchas otras aplicaciones (Siqueiros-Beltrones y de la Cruz-Agüero, 2004). Proporcionar escenarios adecuados para el manejo y la explotación basada en la investigación es lo ideal para un buen uso del recurso; el conocimiento sobre la abundancia y distribución del ictioplancton puede proveer información básica para la estimación de biomasa, fecundidad y reclutamiento de peces marinos explotados (Zhou et al., 2011). Características como su abundancia, supervivencia y/o crecimiento, son fundamentales para modelar la dinámica poblacional de las especies explotadas y así realizar su manejo sostenible (Anderson et al., 2008). Igualmente la determinación del uso de los ambientes que emplean estos organismos como protección (p. ej. pastos marinos y manglares) es esencial para los planes de conservación.
]]> Los primeros trabajos sobre estados tempranos de peces en el Caribe colombiano se remontan a la década de 1970 iniciando con la descripción taxonómica de las larvas del sábalo (Megalops atlanticus), especie de importancia comercial (Mercado, 1970). Posteriormente, en 1994 y 1999, las campañas del programa INPAVecep efectuadas para evaluar los recursos pesqueros presentes en la plataforma externa y el talud superior a lo largo del Caribe colombiano hasta la isóbata de 200 m, presentaron información sobre composición, abundancia y distribución de las larvas de peces, con énfasis en familias de importancia comercial (Manjarrés et al., 1994, 1997, 1998a, 1998b, 1998c, 2005; INPA et al., 1999; Vergara et al., 1999). Otros trabajos se concentraron en enfoques taxonómicos y ecológicos de grupos específicos de importancia comercial como Clupeidae, Engraulidae y Carangidae (García y Amaya, 1998; Castillo y Cuadrado, 1999). En 2000 y 2001 se ejecutó el proyecto INPA-Colciencias-Lutja con el objetivo de localizar posibles áreas y picos de desove de pargos, estudiándose mensualmente la abundancia, distribución espacio-temporal y frecuencia de tallas de tres especies de lutjánidos en las áreas de concentración de larvas de la familia, identificadas previamente en el programa Vecep en la zona nororiental del Caribe colombiano (Criales-Hernández et al., 2003; Arteaga et al., 2004). Otros estudios fueron orientados hacia la composición y variaciones estacionales del ictioplancton en extensiones como la plataforma suroccidental del Caribe colombiano (Rodríguez, 1996) y localidades puntuales como el departamento de La Guajira (Escobar y Manjarrés, 1987; Vergara, 1997), la Ciénaga Grande de Santa Marta (Ávila, 1978; López, 1993; Criales et al., 2002), Santa Marta y el Parque Nacional Natural Tayrona (López y Bernal, 1990) y el archipiélago de San Andrés y Providencia (López y Mesa, 1983; Godoy y Escobar, 1984; Lara y Cabra, 1984).Varios trabajos dirigidos al estudio del ictioplancton han sido desarrollados en el país, sin existir una recopilación integral del conocimiento actual que se tiene para el Caribe colombiano. El objetivo de esta publicación es presentar un listado actual del conocimiento a nivel de composición taxonómica y distribución general de larvas de peces en el Caribe colombiano, a partir de información consignada en estudios publicados y no publicados sobre el tema durante las últimas décadas.
MATERIALES Y MÉTODOS
Se efectuó una revisión de los estudios que presentan registros de familias, géneros y especies de peces marinos en estadios larvarios en aguas del Caribe colombiano. De esta manera, se generó un listado taxonómico, indicando el hábitat al cual pertenece la especie en estado adulto (demersal o pelágico) según la información consignada en Froese y Pauly (2012), la ecorregión marina del Caribe colombiano en la cual fue registrado siguiendo la sectorización planteada por Díaz y Acero (2003) y las referencias bibliográficas publicadas y no publicadas (tesis de grado e informes técnicos) que fueron consultadas. El listado sigue el orden filogenético propuesto por Nelson (2006) y los autores y años de descripción presentados por Eschmeyer (2012). Es importante tener en cuenta que gran parte de la información compilada proviene de documentos no publicados y muchos de los registros mencionados no poseen material biológico de soporte, por lo cual no se garantiza la integridad taxonómica de su identificación; dentro del conteo total de especies se incluye el número de morfotipos que fueron identificados a nivel genérico, pudiendo en algunos casos sobrestimar el número de especies al contar un morfotipo que corresponda a una especie ya considerada en la lista.
RESULTADOS
Se hallaron registros de larvas de peces para el Caribe colombiano pertenecientes a 21 órdenes, 85 familias, 118 géneros y 129 especies (incluyendo 39 morfotipos identificados a nivel genérico) (Tabla 1). De estos mismos géneros se conocen registros de 483 especies para el océano Atlántico central noroccidental (Richards, 2006) y 87 géneros que comprenden 154 especies para el Atlántico suroccidental (Matsuura y Olivar, 1999) (Figura 1). El género Carangoides aparece en la tabla como el único registro exclusivo para el Caribe colombiano, ausente de las otras áreas consideradas. Este hecho es un error que se presenta debido a la variabilidad en la nomenclatura del grupo en los últimos años, siendo los registros listados bajo el género Caranx.
]]> En la Tabla 1 se observa que el orden Perciformes incluyó el mayor número de familias (41), géneros (66) y especies (46); las familias Carangidae y Serranidae presentaron la mayor riqueza de géneros con once y nueve respectivamente. Las familias Carangidae (12 especies) y Exocoetidae (7) tuvieron el mayor número de especies. Las especies consignadas en la tabla han sido citadas en estado adulto en varios trabajos para el área (Rey y Acero, 2002), están incluidas en el Sistema de Información Sobre Biodiversidad Marina (Invemar, 2012), y/o presentan especímenes depositados en colecciones biológicas (datos inéditos). Con respecto al avance en el conocimiento de la distribución de las larvas de peces, se evidenció una mayor intensidad de muestreo en zonas neríticas frente a los departamentos de La Guajira, Magdalena y archipiélago de San Andrés y Providencia, enfatizado en algunas áreas específicas dentro de estos departamentos como la Ciénaga Grande de Santa Marta, la zona costera de la ciudad de Santa Marta y el Parque Nacional Natural Tayrona.Es necesario anotar que se excluyeron registros de géneros y especies que fueron incluidos en algunos trabajos revisados pero que no se encuentran registrados para el Caribe colombiano o que presentan una identificación errada debido posiblemente al uso inapropiado de claves que no corresponden al área de interés. Es el caso de los géneros Alosa, Brevoortia, Doryrhamphus y Craterocephalus registrados por Lara y Cabra (1984), y Centropristis mencionado por Manjarrés et al. (2005), que no han sido registrados para el área de interés. A nivel de especie, López y Bernal (1990) incluyeron algunas larvas que claramente fueron identificadas utilizando claves que no corresponden al área de estudio ya que se distribuyen en el Atlántico norte (Cynoscion regalis, Stellifer lanceolatus y Ophidion josephi) o están registradas para otras localidades del Atlántico diferentes al área de interés (Callionymus maculatus, Micropogonias undulatus y Centrolophus niger). Así mismo, la especie Paralabrax dewegeri (Vergara, 1997) se excluye del listado ya que no existe evidencia biológica de su presencia en aguas colombianas.
La información producida para el Caribe colombiano es proveniente de 22 referencias bibliográficas consultadas, 68% de información sin publicar y 32% publicada. El 62% de los registros pertenece a larvas de peces que en estado adulto son de hábitos demersales y el 37% de hábitos pelágicos.
DISCUSIÓN
Recientemente se calculó que se conocen alrededor de 1336 especies de peces para el Caribe (Miloslavich et al., 2010) de los cuales Polanco et al. (2010) estiman que al menos 82.3% se encuentran presentes en el Caribe colombiano. Según esto, el conocimiento que se tiene de la composición específica de peces en sus estadios larvales es muy escaso, correspondiendo a un aproximado de 8.7% de las especies conocidas en estado adulto.
Para el océano Atlántico central noroccidental se conocen 29 órdenes que incluyen 214 familias, 800 géneros y alrededor de 2200 especies, excluyendo aquellas que poseen larvas leptocéfalas (elopomorfos) que no fueron incluidas en el estudio de Richards (2006). En el Atlántico suroccidental se han registrado 25 órdenes que comprenden 144 familias, 398 géneros y 607 especies (Matsuura y Olivar, 1999). De los 21 órdenes registrados actualmente en el Caribe colombiano, las 129 especies que se conocen corresponden al 26.5% de las que han sido registradas para el Atlántico central noroccidental y al 83% de las que se sabe están presentes en el Atlántico suroccidental (Tabla 1). Según lo anterior, se espera que el número de especies en el Caribe colombiano aumente con futuras investigaciones considerando el número de las registradas en el Atlántico central noroccidental que lo comprende.
Los estudios realizados hasta el momento evidencian un alto número de registros identificados como morfotipos a nivel de familia y género, llegando la mayoría de referencias publicadas hasta familia (Tabla 1). Las pocas descripciones detalladas de especies se encuentran registradas en trabajos de grado, los cuales no han sido publicados. Esto se debe posiblemente a la carencia de expertos para esta tarea, teniendo en cuenta que la identificación de las larvas de peces acarrea una complejidad asociada a que caracteres como forma, número y posición de melanóforos, posición y tamaño de las aletas y radios, conteos de miómeros y vertebras, entre otros, cambian en la transición de un estado larval a otro (Matsuura y Olivar, 1999). Así mismo la carencia de bibliografía de soporte para la identificación de los organismos en estos estadios tempranos de vida también constituye una limitante. La descripción del desarrollo larval en laboratorio hasta el estadio juvenil indudablemente es una herramienta que permitiría aclarar muchas de las dudas existentes.
Las metodologías utilizadas en la captura del ictioplancton claramente inciden en la composición y distribución del mismo, ya que cada estudio se debe a un diseño experimental específico que apunta a objetivos previamente establecidos. En cuanto a metodologías aplicadas en los estudios consultados es relevante anotar que los efectuados dentro de las campañas del INPA-Vecep se realizaron utilizando arrastres oblicuos con malla de 500 µm hasta 200 m de profundidad, identificando larvas de peces hasta el nivel de familia (Manjarrés et al., 1994, 1997, 1998a, 1998b, 1998c, 2005; Vergara et al., 1999). Dentro de este mismo programa se efectuaron descripciones más específicas de larvas de peces enfocándose en los demersales en el área de La Guajira (Vergara, 1997) y suroccidental del Caribe colombiano (Rodríguez, 1996). Así como estudios enfocados en algunas familias de interés comercial como Engraulidae (García y Amaya, 1998) y Carangidae (Castillo y Cuadrado, 1999). Posteriormente Criales-Hernández et al. (2003) realizaron este mismo tipo de arrastre hasta 100 m de profundidad y con red de 300 µm para el estudio de la distribución espacio-temporal y tallas de las larvas de tres especies de lutjánidos en el área norte del Caribe colombiano. Otros estudios efectuaron arrastres superficiales circulares u horizontales con redes con tamaño de poro entre 250 y 500 µm con el fin de establecer la variabilidad del ictioplancton y en algunos casos del zooplancton en diferentes áreas del Caribe colombiano (Ávila, 1978; Godoy y Escobar, 1984; Lara y Cabra, 1984; Escobar y Manjarrés, 1987; López y Bernal, 1990; Castillo, 1993). Algunos autores registran el uso de esta metodología igualmente sin especificar el micraje de la red (Mercado, 1970; López y Mesa, 1983). Criales et al. (2002) con el fin de determinar el suministro de larvas de peces, camarones y cangrejos en la Ciénaga Grande de Santa Marta realizaron arrastres subsuperficiales lastrando un poco la red para muestrear en un determinado estrato de profundidad. Según Smith y Richardson (1979) el tipo de arrastre oblicuo es el más recomendado para caracterizar el zooplancton en la columna de agua porque presenta ángulos de inclinación que causan una menor expulsión y/o escape de individuos al momento del elevar la boca de la red, situación que frecuentemente se produce con larvas y postlarvas de peces que son libres nadadoras. Sumado a esto, los tamaños de ojo de malla mayores, disminuyen el efecto de colmatación que afecta el volumen de agua filtrado y la abundancia de las larvas (Boltovskoy, 1981).
Con respecto a la distribución se evidenció mayor intensidad de muestreo en zonas neríticas frente a los departamentos de La Guajira, Magdalena, Bolívar y San Andrés y Providencia, enfatizado en algunas áreas específicas dentro de estos departamentos como la Ciénaga Grande Santa Marta, la zona costera de la ciudad de Santa Marta y el Parque Nacional Natural Tayrona. Este énfasis en áreas puntuales deja grandes vacios de conocimiento en amplias áreas geográficas del Caribe colombiano, ya que las investigaciones que plantearon objetivos de caracterización de especies a lo largo de toda la costa se concentraron en grupos taxonómicos específicos de las familias de importancia comercial, particularmente Carangidae, Lutjanidae, Clupeidae y Engraulidae (Ávila, 1978; Escobar y Manjarrés, 1987; López, 1993; Manjarrés et al., 1997, 1998a, 1998b, 1998c, 2005; Vergara et al., 1999; Criales et al., 2002; Criales-Hernández et al., 2003). Así mismo, teniendo en cuenta que las especies registradas en el presente listado fueron recolectadas en su mayoría en aguas de la zona nerítica de la plataforma continental, resta por estudiar las especies presentes en aguas oceánicas.
]]> Actualmente el conocimiento en la costa Caribe del país en términos de composición de especies de ictioplancton puede considerarse bajo, teniendo en cuenta la riqueza en las aguas adyacentes, el mayor esfuerzo de muestreo en ciertas áreas de la costa y el enfoque en grupos de importancia comercial. Igualmente, se hace énfasis en que los registros presentados en este listado no están respaldados con material biológico incluido en una colección de referencia; todos los registros de especies provenientes de información no publicada deben ser revisados evaluando su distribución y taxonomía. No obstante es un punto de partida para enfocar futuras identificaciones y descripciones de especies, organizadas con soporte biológico para poder evaluar adecuadamente la riqueza específica del Caribe colombiano.
AGRADECIMIENTOS
Los autores agradecen el apoyo financiero y logístico de la Agencia Nacional de Hidrocarburos (ANH) y el Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras (Invemar), dentro del proyecto "Especies, ensamblajes y paisajes de los bloques marinos sujetos a exploración de hidrocarburos". Igualmente al Laboratorio de Sistemas de Información por la elaboración del mapa.
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FECHA DE RECEPCIÓN: 20/05/2011 FECHA DE ACEPTACIÓN: 28/03/2013
*Contribución No. 1127 del Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras (Invemar).
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