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<article-title xml:lang="es"><![CDATA[Digitonthophagus gazella (Coleoptera: Scarabaeidae): distribución en América y dos nuevos registros para Colombia]]></article-title>
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</front><body><![CDATA[  <font size="2" face="verdana"> <font size="2" face="verdana">     <p align="right"><b>Nota cient&iacute;fica</b></p></font>      <p align="CENTER">&nbsp;</p>     <p align="CENTER"><font size="4" face="verdana"><b>Digitonthophagus gazella (Coleoptera:    Scarabaeidae): distribuci&oacute;n en Am&eacute;rica y dos nuevos registros    para Colombia</b></font></p>     <p align="CENTER"><b><font size="3" face="verdana">Digitonthophagus gazella (Coleoptera:  Scarabaeidae): distribution in America and two new records for Colombia</font></b></p> <font size="2" face="verdana">      <p>&nbsp;</p>     <p><b>CAROLINA RIVERA<sup>1</sup> y MARTA WOLFF<sup>2</sup></b></p>     <p><sup>1</sup> Bi&oacute;loga. Laboratorio de Colecciones Entomol&oacute;gicas-GIEM.    Universidad de Antioquia. A.A. 1226 Medell&iacute;n-Colombia.<a href="mailto:carolinariveraalvarez@yahoo.com">carolinariveraalvarez@yahoo.com</a></p>     <p><sup>2</sup> Bi&oacute;loga, Ph. D. Directora, Laboratorio de Colecciones Entomol&oacute;gicas-GIEM.    Profesora, Instituto de Biolog&iacute;a. Universidad de Antioquia. A. A. 1226    <br>   Medell&iacute;n-Colombia. <a href="mailto:mwolff@matematicas.udea.edu.co">mwolff@matematicas.udea.edu.co</a></p> <hr size="1"> </font>     ]]></body>
<body><![CDATA[<p><font size="3" face="verdana"><b>Resumen</b>:</font><font size="2" face="verdana"> Se hace una revisi&oacute;n de literatura acerca del &aacute;rea    de distribuci&oacute;n de la especie Indo-africana Digitonthophagus gazella    (Coleoptera: Scarabaeidae) a partir de su introducci&oacute;n en 1972 en Norteam&eacute;rica,    hasta este momento. Su rango de dispersi&oacute;n ha alcanzado la colonizaci&oacute;n    casi completa de Centroam&eacute;rica y parte de Suram&eacute;rica. Adem&aacute;s    se registran individuos de esta especie en dos nuevas localidades de intenso    uso ganadero en la regi&oacute;n Caribe de Colombia.</font></p> <font size="2" face="verdana"></font>     <p> <font size="3" face="verdana"><b>Palabras clave</b>: </font><font size="2" face="verdana">Cole&oacute;pteros copr&oacute;fagos. Dispersi&oacute;n.    Introducci&oacute;n. Especies invasivas.</font></p> <font size="2" face="verdana"> <hr size="1"> </font>     <p><font size="3" face="verdana"><b>Abstract</b>: </font><font size="2" face="verdana">A literature review is made on the area of distribution of    the Indo-African species Digitonthophagus gazella (Coleoptera: Scarabaeidae)    since its introduction in 1972 in North America until the present. Its range    of dispersion has reached the almost complete colonization of Central America    and part of South America. Individuals of this species are also recorded at    two new localities of intense cattle ranching in the Caribbean region of Colombia.</font></p> <font size="2" face="verdana"></font>     <p> <font size="3" face="verdana"><b>Key words</b>:</font><font size="2" face="verdana"> Dung beetle. Dispersion. Introduction. Invasive species</font></p> <font size="2" face="verdana"> <hr size="1">     <p><font size="3"><b>Introducci&oacute;n</b></font></p>     <p>La especie Digitonthophagus gazella (Fabricius, 1787) cuya distribuci&oacute;n    original conocida era &Aacute;frica y Asia, se introdujo en Australia en 1968    y en 1972 de manera experimental en Estados Unidos (Blume y Aga 1978; Fincher    et al. 1983) como complemento de la fauna nativa de cole&oacute;pteros copr&oacute;fagos,    para un m&aacute;s r&aacute;pido y eficiente reciclaje de esti&eacute;rcol de    los pastos y como control biol&oacute;gico de las poblaciones de d&iacute;pteros    y helmintos gastroinstestinales que no hacen nidos pero se desarrollan en las    masas de excremento y afectan negativamente animales de pastoreo y humanos (Cambefort    1991; Kohlmann 1991; Blume y Aga 1978; Doube et al. 1991); subsecuentemente,    esta especie se liber&oacute; en otras regiones como la isla de Grenada, Uruguay,    Chile continental e insular (Isla de Pascua), (Kohlmann 1994; Noriega et al.    2006) Brasil (Costa- J&uacute;nior et al. 2002) y de manera no oficial en territorio    Venezolano (Noriega et al. 2006).</p>     <p><i>Digitonthophagus</i> gazella tiene una poderosa capacidad para dispersarse,    esto se hace evidente si se examina su historia de distribuci&oacute;n en Am&eacute;rica.    La liberaci&oacute;n inicial de la especie se realiz&oacute; en Abril de 1972    en el Condado Victoria, Texas y en Julio del mismo a&ntilde;o se introdujo en    el Condado Kleberg al sur del mismo Estado aproximadamente 5.000 individuos    (Blume y Aga 1978; Fincher et al. 1983), los cuales a finales de 1973 ya se    encontraban aproximadamente a 16 km del punto de liberaci&oacute;n inicial y    durante 1974 hab&iacute;an avanzado otros 32 km (Blume y Aga 1978). Para octubre    de 1976 se encontraba en 18 condados del sur de Texas comprendiendo cerca de    4&rsquo;250.000 ha (Blume y Aga 1978). Entre 1975 y 1979, se realizaron liberaciones    experimentales en varias localidades de California (Blume y Aga 1978), Georgia,    Arkansas y Mississippi (Fincher et al. 1983); otras liberaciones se realizaron    en otros tres condados del norte de Texas entre 1973 y 1975 (Fincher et al.    1983).</p>     <p>En M&eacute;xico la expansi&oacute;n de la especie se inici&oacute; desde el    Norte y en 1981 se efectuaron los primeros registros en los estados de Nuevo    Le&oacute;n y Tamaulipas (Kohlmann 1994; Lago et al. 1984) posteriormente en    1982 en Piedras Negras, Coahuila (Fincher et al. 1983) y en 1984 alrededor de    La Mesa, Chihuahua, en San Ignacio, Durango y para este mismo a&ntilde;o se    hall&oacute; al sur del pa&iacute;s en Palma Sola, Veracruz. El primer reconocimiento    de esta especie en la vertiente pac&iacute;fica mexicana se obtuvo en 1983 en    Manzanillo, Colima (Kohlmann 1994). Entre 1984 y 1986, se hicieron otros hallazgos    en la regi&oacute;n Pac&iacute;fica, en Chamela y cerca de la localidad de Jos&eacute;    Mar&iacute;a Morelos, ambos en el estado de Jalisco (Mor&oacute;n et al. 1988);    en 1986, se encontr&oacute; en el Oc&eacute;ano Pac&iacute;fico Mexicano en    las Islas Mar&iacute;as, Nayarit exactamente en la Isla Mar&iacute;a Madre y    en la isla Mar&iacute;a Magdalena (Kohlmann 1994). En 1987 se colect&oacute;    a lo largo de la costa pac&iacute;fica en Zihuatanejo, Guerrero y en el centro    de M&eacute;xico en la capital del Estado de San Lu&iacute;s Potos&iacute;;    y este mismo a&ntilde;o en Sayaxch&eacute;, Pet&eacute;n en Guatemala, aparentemente    cruzando todo M&eacute;xico a lo largo de la costa Atl&aacute;ntica en aproximadamente    siete a&ntilde;os; con estos datos Kohlmann (1994) estim&oacute; el tiempo de    expansi&oacute;n para la especie en 103 km/a&ntilde;o.</p>     <p> En el periodo entre 1988-1990 se registr&oacute; en Zenzontla, La Calera,    Autl&aacute;n, el Grullo y El Lim&oacute;n poblaciones del Estado de Jalisco    (Rivera-Cervantes y Garc&iacute;a-Real 1991), en 1989 se recolect&oacute; en    el pac&iacute;fico en Puerto &Aacute;ngel, Oaxaca y un tanto tard&iacute;o con    relaci&oacute;n al registro hecho en Guatemala, se encontr&oacute; en las localidades    de la &ldquo;Estaci&oacute;n Biol&oacute;gica Los Tuxtlas&rdquo; y San Andr&eacute;s    Tuxtla ambos en Veracruz y en Palenque, Chiapas (Kohlmann 1994). En el a&ntilde;o    1991 la especie se hall&oacute; en tres municipios al suroeste del Estado de    Chiapas y para el 2000 nuevos reportes en cinco municipios del centro y oeste    del mismo Estado (Morales et al. 2004).</p>     <p>Los registros de 1990 son para Tuzamap&aacute;n-Veracruz, que muestran una    incursi&oacute;n cerca de la Sierra Madre Oriental (Kohlmann 1994). En este    mismo a&ntilde;o, se recolect&oacute; a 116 km al sur de la misma costa Atl&aacute;ntica    en la carretera entre Tuxtepec y Palomar, Oaxaca. Para 1991 se encontr&oacute;    en la localidad de San Blas, Nayarit (Kohlmann 1994). </p>     ]]></body>
<body><![CDATA[<p>En 1995 <i>D. gazella</i> se colect&oacute; por primera vez en territorio Colombiano    durante un estudio r&aacute;pido en la Isla de San Andr&eacute;s, cercana a    Nicaragua (Noriega 2002); mientras que un estudio m&aacute;s profundo realizado    en 1998 en el mismo sitio se confirm&oacute; el establecimiento en tierras insulares    colombianas (Noriega 2002). En 1996 la especie se registr&oacute; para Nicaragua,    aparentemente lleg&oacute; cruzando todo M&eacute;xico y Guatemala, curiosamente    se encontr&oacute; en zona selv&aacute;tica sobre el R&iacute;o Waspuk, en la    Reserva Natural Bosawas, donde no existe actividad ganadera (Maes et al. 1997).</p>     <p>Hacia 1997, aparecen nuevos registros de D. gazella en M&eacute;xico en Sierra    de la Laguna, Baja California, Yep&aacute;chic y Cuauht&eacute;moc, Chihuahua    y Y&eacute;cora, Sonora (Montes de Oca y Halffter 1997). En el estado de Chihuahua    cerca de Basaseachic se encontr&oacute; a 1920 msnm, la altitud m&aacute;s elevada    a la cual se ha recolectado la especie (Montes de Oca y Halffter 1997). En 1998    se registr&oacute; en el Estado de Puebla, M&eacute;xico a 600 msnm, siendo    el primer reconocimiento en monta&ntilde;as h&uacute;medas (Carrillo- Ruiz y    Mor&oacute;n 2003). </p>     <p>En el 2004 la especie se report&oacute; en zona continental de Colombia en    la parte Norte en los departamentos de: Atl&aacute;ntico (Galapa y Juan Acosta),    Bol&iacute;var (Cicuco, Magangu&eacute;, Mompox, Cartagena e Isla de Tierra    Bomba), Guajira (Valle del Cerrej&oacute;n), Cesar (La Jagua de Ibirico) y Magdalena    (Vertiente Noroccidental del PNN Sierra Nevada de Santa Marta y Santa Marta),    y en la parte Oriental de Casanare (Paz de Ariporo) y Vichada (Cumaribo) (Noriega    et al. 2006) (Fig. 1). </p>     <p>El objetivo de este trabajo es recopilar y registrar informaci&oacute;n acerca    del avance y la actual distribuci&oacute;n de D. gazella en Centro y Suram&eacute;rica    a partir de su introducci&oacute;n en EE.UU.</p>     <p><b><font size="3">M&eacute;todos</font></b></p>     <p>Se recolectaron muestras en dos localidades en los departamentos de Atl&aacute;ntico    y Bol&iacute;var de la zona Caribe de Colombia entre los 0 y los 300 msnm entre    agosto de 2005 y febrero de 2006 como parte del proyecto &ldquo;Zoocr&iacute;a    de cole&oacute;pteros copr&oacute;fagos de Colombia&rdquo; financiado por Fort    Dodge laboratorios Wyeth divisi&oacute;n Animal Health. Las recolecciones se    realizaron por personas de la zona, a quienes se les ense&ntilde;o la metodolog&iacute;a    de muestreo, en potreros destinados a la ganader&iacute;a mediante trampas de    ca&iacute;da (pitfall) cebadas con excremento de vaca (bo&ntilde;iga fresca)    para la captura de individuos vivos. Se establecieron tres transectos de 120    m cada uno, donde se distribuyeron cuatro trampas separadas 30 m entre s&iacute;.    Las trampas en cada sitio se revisaron y recebaron cada 24 horas durante tres    d&iacute;as. Los individuos se almacenaron en recipientes con bo&ntilde;iga,    se rotularon con datos de localidad de la colecta y se enviaron al laboratorio    de colecciones entomol&oacute;gicas de la Universidad de Antioquia (CEUA) para    el an&aacute;lisis y separaci&oacute;n de las muestras.</p>     <p><b><font size="3">Resultados</font></b></p>     <p>En el 2005 en Sabanalarga, Atl&aacute;ntico, se recolectaron 318 individuos;    12 en agosto y 306 en septiembre, mientras que en febrero de 2006 en Magangu&eacute;,    Bol&iacute;var se obtuvieron 96 ejemplares. Todos los especimenes recolectados    se revisaron e identificaron y 30 de ellos se depositaron en CEUA.</p>     <p><b>Material examinado</b>. D. gazella. 3 , 4 -COLOMBIA. Atl&aacute;ntico. Sabanalarga.    Corregimiento Molinero. Fca. Carreto. Potrero, Pitfall bo&ntilde;iga. Ago 2005.    J. Oliveiros. [CEUA]. 4 , 7 Atl&aacute;ntico. Sabanalarga. Corregimiento Molinero.    Fca. Carreto. Potrero, Pitfall bo&ntilde;iga. Sep 2005. J. Oliveiros. [CEUA].    8 , 4 Bol&iacute;var. Magangu&eacute;. Fca. Gallinazo. Potrero, Pitfall bo&ntilde;iga.    Feb 2006. E. Serpa. [CEUA].</p>     <p><font size="3"><b>Discusi&oacute;n</b></font></p>     ]]></body>
<body><![CDATA[<p>De las especies de cole&oacute;pteros copr&oacute;fagos que se han estudiado,    D. gazella es una de las m&aacute;s exitosas y eficientes debido a que cada    hembra puede producir aproximadamente 100 descendientes durante su vida (Blume    y Aga 1978), aunado a una sorprendente tasa de dispersi&oacute;n de 50 a 130    km/a&ntilde;o (Hanski y Cambefort 1991). Los mayores desplazamientos han sido    observados en especies introducidas en &aacute;reas donde no ocurr&iacute;an    originalmente (Hanski y Cambefort 1991); siendo &eacute;sta una especie originaria    de las sabanas de &Aacute;frica (Cambefort 1991), se establece f&aacute;cilmente    en zonas bajas con poco o ning&uacute;n tipo de vegetaci&oacute;n, altas temperaturas    y algunos periodos de lluvia al a&ntilde;o, como se evidencia por la distribuci&oacute;n    de la especie entre los Estados Unidos y Colombia. El tama&ntilde;o de una poblaci&oacute;n    de D. gazella es dependiente de condiciones clim&aacute;ticas y ed&aacute;ficas,    prefiriendo pastos abiertos en suelos arenosos (Blume y Aga 1978), logrando    establecerse f&aacute;cilmente en las sabanas continentales de Colombia.</p>     <p>Pese a que se desconoce la v&iacute;a de acceso de D. gazella al pa&iacute;s,    es posible pensar que la especie haya logrado colonizar primero la regi&oacute;n    norte de Colombia, debido a que las condiciones necesarias para su sobrevivencia    son &oacute;ptimas en los valles secos de esta parte del pa&iacute;s. Teniendo    en cuenta que su historia en el continente se inici&oacute; con la introducci&oacute;n    en Norteam&eacute;rica y posteriores eventos de dispersi&oacute;n, su distribuci&oacute;n    conocida actualmente es m&aacute;s o menos continua y por su gran capacidad    de desplazamiento y colonizaci&oacute;n, se cree que la ausencia de registros    podr&iacute;a ser efecto de la falta de muestreo en muchas regiones.</p>     <p><font size="3"><b>Agradecimientos</b></font></p>     <p>Agradecemos por la financiaci&oacute;n de este proyecto a la compa&ntilde;&iacute;a    Fort Dodge laboratorios Wyeth divisi&oacute;n Animal Health, en especial a los    se&ntilde;ores: Guillermo Garc&iacute;a, Jorge Campuzano y Andr&eacute;s Guti&eacute;rrez    quienes facilitaron en gran medida el desarrollo de este trabajo.</p>     <p><font size="3"><b>Literatura Citada</b></font></p>     <p>BLUME, R. R.; AGA, A. 1978. Onthophagus gazella: Progress of experimental releases    in South Texas. Folia Entomol&oacute;gica Mexicana 39-40: 190-191.</p>     <p> CAMBEFORT, Y. 1991. Dung Beetles in Tropical Savannas, pp. 156- 178. En: Hanski    I.; Cambefort, Y. (eds.). Dung Beetle Ecology. Princeton University Press. Princeton,    New Jersey. 481 p.</p>     <p>CARRILLO-RUIZ, H.; MOR&Oacute;N, M. A. 2003. Fauna de Coleoptera Scarabaeoidea    de Cuetzalan del Progreso, Puebla, M&eacute;xico. Acta Zool&oacute;gica Mexicana    (n.s.) 88: 87-121.</p>     <p> COSTA-JUNIOR, L. M.; KOLLER, W. W.; GOMES, A.; FERREIRA, W. L.; RODR&Iacute;GUEZ,    S. R.; VAZ-DE-MELLO, F. Z. 2002. Cole&oacute;pteros copr&oacute;fagos capturados    atrav&eacute;s de aArmadilhas &ldquo;Pitfall&rdquo; na Ilha S&atilde;o Luis,    MA, Brasil. Datos Preliminares. En: Congreso Brasilero de Parasitologia Veterinaria,    12, Rio de Janeiro, 2002. Programas y Res&uacute;menes, Rio de Janeiro.</p>     <p> EMBRAPA. DOUBE, B. M.; MACQUEEN, A.; RIDSDILL-SMITH, T. J.; WEIR, T. A. 1991.    Native and Introduced Dung Beetles in Australia, pp. 255-278. En: Hanski, I.;    Cambefort, Y. (eds.). Dung Beetle Ecology. Princeton University Press. Princeton,    New Jersey. 481 p.</p>     ]]></body>
<body><![CDATA[<p> FINCHER, G. T.; STEWART, T. B.; HUNTER III, J. S. 1983. The 1981 Distribution    of Onthophagus gazella Fabricius from releases in Texas and Onthophagus taurus    Schreber from an unknown release in Florida (Coleoptera: Scarabaeidae). Coleopterists    Bulletin 37: 159-163.</p>     <p> HANSKI, I.; CAMBEFORT, Y. 1991. Spatial Processes, pp. 283- 304. En: Hanski,    I.; Cambefort, Y. (eds.). Dung Beetle Ecology. Princeton University Press. Princeton,    New Jersey. 481 p.</p>     <p> KOHLMANN, B. 1991. Dung Beetles in Subtropical North America, pp. 116-132.    En: Hanski, I.; Cambefort, Y. (eds.). Dung Beetle Ecology. Princeton University    Press. Princeton, New Jersey. 481 p.</p>     <p> KOHLMANN, B. 1994. A preliminary Study of the Invasion and Dispersal of Digitonthophagus    gazella (Fabricius, 1787) in Mexico (Coleoptera: Scarabaeidae: Scarabaeinae).    Acta Zool&oacute;gica Mexicana (n.s.) 61: 35-42.</p>     <p> LAGO, P. K.; MACDONALD, J. R.; CROSS, W. H. 1984. Mexican records for Onthophagus    gazella (Coleoptera: Scarabaeidae). Coleopterists Bulletin 38: 214.</p>     <p> MAES, J. M.; RATCLIFFE, B. C.; JAMESON, M. L. 1997. Fauna entomol&oacute;gica    de la Reserva Natural Bosawas, Nicaragua. XI. Escarabajos (Coleoptera: Scarabaeidae)    nuevos para la fauna de Nicaragua. Revista Nicarag&uuml;ense de Entomolog&iacute;a    39: 41-45.</p>     <p> MONTES DE OCA, E.; HALFFTER, G. 1997. Invasion of M&eacute;xico by two dung    beetles previously introduced into the United States. Studies on Neotropical    Fauna and Environment 34: 1 - 9.</p>     <p> MORALES, C. J.; RUIZ NAJ&Eacute;RA, R.; DELGADO, L. 2004. Primer Registro    de Euoniticellus intermedius (Reiche, 1849) y Datos Nuevos de Distribuci&oacute;n    de Digitonthophagus gazella (Fabricius, 1787) (Coleoptera: Scarabaeidae) e Hybosorus    illigeri Reiche, 1853 (Coleoptera: Hybosoridae) para el Estado de Chiapas. Dugesiana    11 (2): 21-23.</p>     <p> MOR&Oacute;N, M. A.; DELOYA, C.; DELGADO-CASTILLO, L. 1988. Fauna de cole&oacute;pteros    Melolonthidae, Scarabaeidae y Trogidae de la Regi&oacute;n de Chamela, Jalisco,    M&eacute;xico. Folia Entomol&oacute;gica Mexicana 77: 313-378.</p>     <p> NORIEGA, J. A. 2002. First report of the presence of the genus Digitonthophagus    (Coleoptera: Scarabaeidae) in Colombia. Caldasia 24 (1): 213-215.</p>     ]]></body>
<body><![CDATA[<p> NORIEGA, J. A.; SOLIS, C.; QUINTERO, I.; PEREZ, L. G.; GARCIA, H. G.; OSPINO,    D. A. 2006. Registro continental de Digitonthophagus gazella (Coleoptera: Scarabaeidae)    en Colombia. Caldasia 28 (2): 379 -381.</p>     <p> RIVERA-CERVANTES, L. E.; GARC&Iacute;A-REAL, E. 1991. New locality records    for Onthophagus gazella Fabricius (Coleoptera: Scarabaeidae) in Jalisco, M&eacute;xico.    Coleopterists Bulletin 45: 370.</p>     <p>Recibido: 12-ene-2007 - Aceptado: 27-oct-2007</p> </font>       ]]></body>
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