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<article-title xml:lang="en"><![CDATA[Comparación de los patrones de alimentación y defecación de Rhodnius colombiensis y Rhodnius prolixus (Hemiptera, Reduviidae, Triatominae) en condiciones de laboratorio]]></article-title>
<article-title xml:lang="en"><![CDATA[Comparison of feeding and defecation patterns of Rhodnius colombiensis and Rhodnius prolixus (Hemiptera, Reduviidae, Triatominae) under laboratory conditions.]]></article-title>
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<abstract abstract-type="short" xml:lang="en"><p><![CDATA[Introduction. Rhodnius colombiensis occasionally comes into human dwellings and consequently its role as an important potential vector in the transmission of American trypanosomiasis has been suggested. Objective. The potential role of R. colombiensis as vector was defined by comparing the feeding and defecation patterns between R. colombiensis and R. prolixus, the main domiciliary vector of Trypanosoma cruzi in Colombia. Materials and methods. For each developmental stage of R. colombiensis and R. prolixus the following data were collected: (1) time of feeding initiation, (2) the time for reaching the repletion, (3) the number of interruptions and defecations during the feeding, (4) the time between the end of the feeding and the first defecation, (5) the number of defecations during 10, 60 and 95 minutes of observation after feeding, and (6) the quantity of blood ingested. Results. The mean time of feeding initiation of the fifth instar nymphs, males and females, showed significant differences between the two species. The average of insects that defecated within 10 minutes after feeding was higher for each successive stage of R. prolixus and showed significant differences with Rhodnius colombiensis. In contrast, the mean weight of blood ingested by each stage of R. colombiensis and R. prolixus was significantly different between the N1, N2, N5 and females of these species. Conclusion. Rhodnius colombiensis produced fewer defecations than R. prolixus during feeding. A higher percentage of R. prolixus defecated within 10, 60 and 95 minutes after feeding. However, R. colombiensis remains a longer time in contact with the vertebrate host, thus raising the probability of its role in transmission considering its occasional entry to human dwellings and its higher prevalences of infection withT. cruzi and T. rangeli.]]></p></abstract>
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<kwd lng="es"><![CDATA[Rhodnius]]></kwd>
<kwd lng="es"><![CDATA[defecación]]></kwd>
<kwd lng="es"><![CDATA[crecimiento y desarrollo]]></kwd>
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<kwd lng="en"><![CDATA[Chagas disease]]></kwd>
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</front><body><![CDATA[   <B><FONT FACE="Arial" SIZE=4>    <P ALIGN="CENTER">Comparaci&oacute;n de los patrones de alimentaci&oacute;n y defecaci&oacute;n de <I>Rhodnius colombiensis</I> y <I>Rhodnius prolixus</I> (Hemiptera, Reduviidae, Triatominae) en condiciones de laboratorio</P> </B></FONT><FONT FACE="Arial">    <P ALIGN="CENTER">Andrea Ar&eacute;valo <SUP>1</SUP>, Julio C&eacute;sar Carranza <SUP>1</SUP>, Felipe Guhl <SUP>2</SUP>, Jairo A. Clavijo <SUP>3</SUP>, Gustavo Adolfo Vallejo <SUP>1</P>     <P>1</SUP> Laboratorio de Investigaciones en Parasitolog&iacute;a Tropical, Facultad de Ciencias, Universidad del Tolima, &#9;Ibagu&eacute;, Colombia.</P> <SUP>    <P>2</SUP> Centro de Investigaciones en Microbiolog&iacute;a y Parasitolog&iacute;a Tropical, Universidad de los Andes, Bogot&aacute; D.C., Colombia.</P> <SUP>    <P>3</SUP> Departamento de Matem&aacute;ticas y Estad&iacute;stica, Facultad de Ciencias, Universidad del Tolima, Ibagu&eacute;, Colombia.</P> </FONT><FONT FACE="Arial" SIZE=3>    <P>Recibido: 14/03/06; aceptado: 19/05/06</P> </FONT><B><FONT FACE="Arial">    <P>Introducci&oacute;n.</B> <I>Rhodnius colombiensis</I> ocasionalmente ingresa a las viviendas humanas por lo cual se ha sugerido que podr&iacute;a desempe&ntilde;ar un importante papel en la transmisi&oacute;n de la tripanosomiasis americana. </P> <B>    <P>Objetivo.</B> Definir el desempe&ntilde;o de <I>R. colombiensis</I> como vector, comparando los patrones de alimentaci&oacute;n y defecaci&oacute;n con los de <I>R. prolixus</I>, el principal vector domiciliado de <I>Trypanosoma cruzi</I> en Colombia. </P> <B>    <P>Materiales y m&eacute;todos.</B> Para cada estadio de <I>R. colombiensis</I> y <I>R. prolixus</I> se estudi&oacute; el tiempo promedio para iniciar la picada, el tiempo para alcanzar la repleci&oacute;n, el n&uacute;mero de interrupciones y defecaciones durante la comida, el tiempo transcurrido entre el fin de la alimentaci&oacute;n y la primera defecaci&oacute;n, el n&uacute;mero de defecaciones durante 10, 60 y 95 min despu&eacute;s de la comida y la cantidad de sangre ingerida. </P> <B>    ]]></body>
<body><![CDATA[<P>Resultados.</B> El tiempo promedio para iniciar la picada de las ninfas N5, machos y hembras presentaron diferencias significativas entre las dos especies. El promedio de defecaciones por insecto durante los 10 min despu&eacute;s de la alimentaci&oacute;n fue mayor para cada estadio de <I>R. prolixus</I> y present&oacute; diferencias significativas con <I>R. colombiensis. </I>Por otro lado, el peso promedio de sangre ingerida por <I>R. colombiensis</I> y <I>R. prolixus</I> en cada estadio present&oacute; diferencias significativas en N1, N2, N5 y hembras. </P> <B>    <P>Conclusi&oacute;n.</B> <I>R. colombiensis</I> presenta menor n&uacute;mero de defecaciones que <I>R. prolixus</I> durante la comida. Un mayor porcentaje de <I>R. prolixus</I> defecan durante los 10, 60 y 95 min despu&eacute;s de la alimentaci&oacute;n. Sin embargo, <I>R. colombiensis</I> permanece mayor tiempo asociado al hospedero vertebrado, lo cual aumentar&iacute;a la probabilidad de transmisi&oacute;n teniendo en cuenta el ingreso ocasional de los adultos a las viviendas humanas y sus elevadas prevalencias con <I>T. cruzi</I> y <I>T. rangeli</I>. </P> <B>    <P>Palabras clave:</B> <I>Rhodnius</I>/fisiolog&iacute;a, defecaci&oacute;n, crecimiento y desarrollo, <I>Trypanosoma, </I>enfermedad de Chagas. </P> <B>    <P>Comparison of feeding and defecation patterns of <I>Rhodnius colombiensis</I> and <I>Rhodnius prolixus</I> (Hemiptera, Reduviidae, Triatominae) under laboratory conditions.</P>     <P>Introduction.</B> <I>Rhodnius colombiensis</I> occasionally comes into human dwellings and consequently its role as an important potential vector in the transmission of American trypanosomiasis has been suggested. </P> <B>    <P>Objective. </B>The potential role of <I>R. colombiensis</I> as vector was defined by comparing the feeding and defecation patterns between <I>R. colombiensis</I> and <I>R. prolixus</I>, the main domiciliary vector of <I>Trypanosoma cruzi</I> in Colombia. </P> <B>    <P>Materials and methods.</B> For each developmental stage of <I>R. colombiensis</I> and <I>R. prolixus</I> the following data were collected: (1) time of feeding initiation, (2) the time for reaching the repletion, (3) the number of interruptions and defecations during the feeding, (4) the time between the end of the feeding and the first defecation, (5) the number of defecations during 10, 60 and 95 minutes of observation after feeding, and (6) the quantity of blood ingested. </P> <B>    <P>Results.</B> The mean time of feeding initiation of the fifth instar nymphs, males and females, showed significant differences between the two species. The average of insects that defecated within 10 minutes after feeding was higher for each successive stage of <I>R. prolixus </I>and showed significant differences with Rhodnius colombiensis<I>.</I> In contrast, the mean weight of blood ingested by each stage of R. <I>colombiensis</I> and <I>R. prolixus</I> was significantly different between the N1, N2, N5 and females of these species. </P> <B>    <P>Conclusion.</B> <I>Rhodnius colombiensis</I> produced fewer defecations than <I>R. prolixus</I> during feeding. A higher percentage of <I>R. prolixus</I> defecated within 10, 60 and 95 minutes after feeding. However, <I>R. colombiensis</I> remains a longer time in contact with the vertebrate host, thus raising the probability of its role in transmission considering its occasional entry to human dwellings and its higher prevalences of infection with<I>T. cruzi</I> and <I>T. rangeli</I>.</P> <B>    <P>Key words: </B><I>Rhodnius, </I>physiology<I>,</I> defecation, growth and development,<I> Trypanosoma,</I> Chagas disease.</P>     ]]></body>
<body><![CDATA[<P>El g&eacute;nero <I>Rhodnius</I>incluye 16 especies, en algunas de las cuales se han descrito las caracter&iacute;sticas biol&oacute;gicas, bioqu&iacute;micas y moleculares (1). <I>R. colombiensis</I> es una especie recientemente descrita, que con <I>R. pallescens</I> y <I>R. ecuadoriensis</I> conforman el grupo "pallescens" de la cordillera de los Andes en el noroeste de Am&eacute;rica del Sur (2). Por otro lado, <I>R. colombiensis</I> se ha encontrado asociada a las palmas de vino (<I>Attalea butyraceae</I>) en la cuenca alta del valle del r&iacute;o Magdalena en la regi&oacute;n central de Colombia (3), constituyendo un posible riesgo en la transmisi&oacute;n de la enfermedad de Chagas, pues esta especie ocasionalmente ingresa a las viviendas, presentando elevadas prevalencias de <I>T. cruzi</I> y <I>T. rangeli</I> (Vallejo GA, Lozano LE, Carranza JC, S&aacute;nchez JL, Jaramillo JC, Guhl F, <I>et al</I>. Ecolog&iacute;a de los triatominos no domiciliados en Colombia con especial referencia a <I>Rhodnius</I> <I>colombiensis</I> en el departamento del Tolima. En: Vallejo GA, Carranza JC y Jaramillo JC editores. Curso Taller Internacional: Biolog&iacute;a, Epidemiolog&iacute;a y Control de la Tripanosomosis Americana y Leishmaniosis. Ibagu&eacute;, Colombia 2000; p.1-134). </P>     <P>Los estudios sobre el comportamiento de los triatominos durante la toma del alimento son de gran importancia para comprender la din&aacute;mica de transmisi&oacute;n de <I>T. cruzi</I>. Varios autores han demos-trado que algunas especies de triatominos no defecan durante, ni tampoco inmediatamente despu&eacute;s de la comida, mientras que otras especies son muy eficientes en la transmisi&oacute;n de <I>T. cruzi</I> debido a las altas tasas de defecaci&oacute;n durante el alimento y durante los primeros minutos despu&eacute;s de la alimentaci&oacute;n (4). Estas diferencias en los patrones de alimentaci&oacute;n y de defecaci&oacute;n podr&iacute;an explicar, al menos en parte, las diferencias en las prevalencias de <I>T. cruzi</I> en humanos y en reservorios en diferentes regiones de Am&eacute;rica Latina. </P>     <P>Para contribuir al conocimiento de la biolog&iacute;a y el papel de <I>R. colombiensis</I> en la transmisi&oacute;n de la enfermedad de Chagas en la regi&oacute;n central de Colombia, se estudi&oacute; para cada estadio de desarrollo el tiempo promedio para iniciar la picada, el tiempo de alimentaci&oacute;n hasta la repleci&oacute;n, el n&uacute;mero de interrupciones y defecaciones durante la comida, el intervalo entre el fin de la alimentaci&oacute;n y la primera defecaci&oacute;n, el n&uacute;mero de defeca-ciones durante 10, 60 y 95 minutos de observaci&oacute;n despu&eacute;s de la comida y la cantidad de sangre ingerida. Con fines comparativos, estos mismos par&aacute;metros se estudiaron en los diferentes estadios de desarrollo de <I>R. prolixus</I>, especie domiciliada que se encuentra en simpatr&iacute;a con <I>R. colombiensis</I> en la cuenca alta del r&iacute;o Magdalena. </P> <B>    <P>Materiales y m&eacute;todos</P> </B><I>    <P>R. colombiensis</I> fueron capturados en palmas de <I>Attalea butyracea</I> y <I>R. prolixus</I> domiciliados fueron capturados en la vereda Totarco-Tamarindo en el municipio de Coyaima, departamento del Tolima (Colombia central). Las colonias de ambas especies se mantuvieron a una temperatura de 28 ± 1°C, humedad relativa de 75 a 80% y fotoperiodicidad de 12/12 horas en una incubadora autom&aacute;tica B.O.D. Lab-Line. Los insectos fueron alimentados con sangre de gallina semanalmente.</P>     <P ALIGN="JUSTIFY">Se compararon las variables sobre alimentaci&oacute;n y defecaci&oacute;n de <I>R. colombiernsis</I> y <I>R. prolixus</I> en tres etapas experimentales. En la primera etapa se estudi&oacute; el comportamiento de los insectos durante el tiempo en que permanecieron tomando el alimento sobre ratones ICR, para lo cual se midi&oacute; el tiempo promedio de picada, el tiempo promedio para alcanzar la repleci&oacute;n, el promedio de interrupciones por insecto y el promedio de defecaciones durante la comida. En la segunda etapa se estudiaron los patrones de defecaci&oacute;n despu&eacute;s de la comida, calcul&aacute;ndose el tiempo promedio para defecar por primera vez despu&eacute;s de la comida y el promedio de defecaciones durante 10, 60 y 95 min. En la tercera etapa se calcul&oacute; el peso y volumen de sangre ingerida en promedio por cada estadio de <I>R. colombiensis</I> y <I>R. prolixus</I> y se estim&oacute; el n&uacute;mero de veces que cada estadio aument&oacute; su peso despu&eacute;s de la comida. </P> <B><I>    <P>Patrones de alimentaci&oacute;n y defecaci&oacute;n</P> </B></I>    <P>Para <I>R. colombiensis</I> se utilizaron 30 individuos de cada estadio, incluidos machos y hembras, para un total de 210 insectos<I>. </I>Para <I>R. prolixus,</I> se utilizaron 203 insectos (30 N1; 30 N2; 30 N3; 30 N4; 30 N5; 30 machos y 23 hembras). Cada individuo fue identificado con marcas de tinta blanca en el dorso para facilitar la observaci&oacute;n.</P>     <P>Grupos de tres a seis insectos fueron alimentados hasta la repleci&oacute;n sobre ratones ICR sedados con maleato de acepromacina e inmovilizados con una malla de nylon. Cada rat&oacute;n fue puesto en un recipiente transparente y sujeto con cinta de enmascarar para evitar movimientos bruscos. Los insectos se dejaron en el contenedor entre 60 y 180 minutos en un cuarto ligeramente oscuro con una temperatura promedio de 28°C y un mismo observador los monitoriz&oacute; continuamente sin mover el recipiente durante el experimento. Los tiempos para iniciar la picada y para alcanzar la repleci&oacute;n se cronometr&oacute;, se calcul&oacute; el promedio de defecaciones durante la comida, as&iacute; mismo, se contaron las interrupciones y las defecaciones durante y despu&eacute;s de la comida.</P> <B><I>    <P>Cantidad de sangre ingerida</P> </B></I>    ]]></body>
<body><![CDATA[<P>En un experimento independiente se calcul&oacute; la cantidad de sangre ingerida, para lo cual se utilizaron 210 <I>R. colombiensis</I> y 210 <I>R. prolixus</I> (30 por cada estadio de desarrollo). Los insectos fueron sometidos a 15 d&iacute;as de ayuno, pesados antes y despu&eacute;s de la alimentaci&oacute;n en una balanza anal&iacute;tica y alimentados con sangre de gallina. Cada individuo se coloc&oacute; en un vial previamente marcado para llevar el correspondiente registro.</P> <B><I>    <P>An&aacute;lisis estad&iacute;stico</P> </B></I>    <P>Para cada variable se calcularon las medias con los respectivos intervalos de 95% de confianza. Se utiliz&oacute; an&aacute;lisis multivariado de varianza (MANOVA) para comparar los promedios de las variables en cada estadio de desarrollo de las dos especies. Para los patrones de alimentaci&oacute;n, de defecaci&oacute;n y la cantidad de sangre ingerida de las ninfas se us&oacute; un dise&ntilde;o factorial 5x2 balanceado con 30 r&eacute;plicas. Para los patrones de alimentaci&oacute;n y defecaci&oacute;n de los adultos, el dise&ntilde;o factorial fue 2x2 desbalanceado. Para la cantidad de sangre ingerida por los adultos se utiliz&oacute; un dise&ntilde;o factorial 2x2 balanceado. Para las comparaciones se realiz&oacute; la prueba de Duncan. El <I>software </I>utilizado fue SAS versi&oacute;n 8.2.</P> <B>    <P>Resultados</P> <I>    <P>Patrones de alimentaci&oacute;n y defecaci&oacute;n durante la comida</P> </B></I>    <P>En el </FONT><A HREF="#cuadro1">cuadro 1</A><FONT FACE="Arial">se presentan los resultados del comportamiento de <I>R. colombiensis</I> y <I>R</I>. <I>prolixus</I> durante la comida. Se observ&oacute; que los tiempos promedios antes de iniciar la picada (tiempo de ataque), no presentaron diferencias significativas entre las dos especies cuando se compararon las N1, N2, N3 y N4; sin embargo, el tiempo promedio de ataque de N5, machos y hembras, en <I>R.</I> colo<I>mbiensis</I> fue mayor que en <I>R. prolixus</I>, con diferencias significativas entre las dos especies.</P>     <P><A NAME="cuadro1"></A></P> </FONT>    <P ALIGN="CENTER"><IMG SRC="/img/revistas/bio/v27s1/1sa11t1.gif"></P> <FONT FACE="Arial">    <P>El tiempo promedio para alcanzar la repleci&oacute;n fue mayor en N2 y N5 <I>R. colombiensis</I>, con diferencias significativas entre las dos especies (</FONT><A HREF="#cuadro1">cuadro 1</A><FONT FACE="Arial">).</P>     <P>De acuerdo a las observaciones realizadas, la mayor&iacute;a de los estadios de desarrollo de <I>R. colombiensis</I> y <I>R. prolixus</I> interrumpieron la toma del alimento; la &uacute;nica excepci&oacute;n fue N1 de <I>R. colombiensis</I>, pues ning&uacute;n insecto de este estadio interrumpi&oacute; su alimentaci&oacute;n. El promedio de interrupciones por insecto entre <I>R. colombiensis</I> y <I>R. prolixus</I> present&oacute; diferencias significativas en N1 y N3. </P>     ]]></body>
<body><![CDATA[<P>Por otro lado, el promedio de defecaciones por insecto durante la comida fue mayor en <I>R. prolixus</I>, presentando diferencias significativas con los mismos estadios de <I>R. colombiensis</I>; los N1, las hembras y los machos no presentaron diferencias significativas al comparar el promedio de defeca-ciones durante la comida en las dos especies.</P> <B><I>    <P>Patrones de defecaci&oacute;n despu&eacute;s de la comida</P> </B></I>    <P>El </FONT><A HREF="#cuadro2">cuadro 2</A><FONT FACE="Arial"> presenta los patrones de defecaci&oacute;n de <I>R. colombiensis</I> y <I>R. prolixus</I> despu&eacute;s de la toma del alimento. El tiempo promedio para defecar por primera vez despu&eacute;s de la toma del alimento fue mayor en todos los estadios de <I>R. colombiensis</I>, presentando diferencias significativas con los estadios de <I>R. prolixus</I>. Por otro lado, el promedio de defecaciones por insecto durante los primeros 10 minutos fue mayor en todos los estadios de <I>R. prolixus,</I> presentando diferencias significativas con los estadios de <I>R. colombiensis</I>. As&iacute; mismo, el promedio de defecaciones acumuladas por insecto durante 60 minutos de observaci&oacute;n fue mayor en <I>R. prolixus,</I> presentando diferencias significativas con las N1, N3, N4, N5 y hembras de <I>R. colombiensis</I>. De igual manera, despu&eacute;s de 95 minutos de observaci&oacute;n, el promedio de defecaciones acumuladas por insecto fue mayor en <I>R. prolixus</I>, presentando diferencias significativas con N1, N3, N4, N5, hembras y machos de <I>R. colombiensis</I> (</FONT><A HREF="#cuadro2">cuadro 2</A><FONT FACE="Arial">).</P>     <P><A NAME="cuadro2"></A></P> </FONT>    <P ALIGN="CENTER"><IMG SRC="/img/revistas/bio/v27s1/1sa11t2.gif"></P> <B><I><FONT FACE="Arial">    <P>Cantidad de sangre ingerida</P> </B></I>    <P>La comparaci&oacute;n de la sangre ingerida por los distintos estadios de <I>R. colombiensis</I> y de <I>R. prolixus</I> se muestra en el </FONT><A HREF="#cuadro3">cuadro 3</A><FONT FACE="Arial">. El peso promedio y el volumen promedio de sangre ingerida present&oacute; diferencias significativas entre N1, N2, N5 y hembras de las dos especies; las ninfas N3, N4 y los machos no presentaron diferencias significativas en el peso y volumen de sangre ingerida. Con relaci&oacute;n al n&uacute;mero de veces que cada estadio aument&oacute; su peso inicial despu&eacute;s de la comida, se observaron diferencias significativas entre las N2, N5 y hembras; los dem&aacute;s estadios no presentaron diferencias significativas. Las N5 de las dos especies fueron los estadios con mayor avidez por el alimento, pues ingirieron entre dos y tres veces m&aacute;s sangre que el promedio de los adultos. En los adultos de ambas especies, los machos ingirieron menos sangre que las hembras (</FONT><A HREF="#cuadro3">cuadro 3</A><FONT FACE="Arial">). </P> <B>    <P><A NAME="cuadro3"></A></P> </B></FONT>    <P ALIGN="CENTER"><IMG SRC="/img/revistas/bio/v27s1/1sa11t3.gif"></P> <B><FONT FACE="Arial">    <P>Discusi&oacute;n</P> <I>    ]]></body>
<body><![CDATA[<P>Patrones de alimentaci&oacute;n y defecaci&oacute;n durante la comida</P> </B></I>    <P>La comparaci&oacute;n entre <I>R. colombiensis</I> y <I>R. prolixus</I> mostr&oacute; evidentes diferencias en los patrones de alimentaci&oacute;n y defecaci&oacute;n entre las dos especies y entre los diferentes estadios dentro de cada especie. Una interesante observaci&oacute;n fue que las ninfas N1, N2, N3 y N4 de <I>R. colombiensis</I> y <I>R. prolixus</I> no presentaron diferencias significativas en el tiempo promedio para iniciar la picada sobre ratones ICR, mostrando el mismo grado de avidez por la toma del alimento en las condiciones experimentales utilizadas. Por otro lado, las N5, los machos y las hembras de <I>R. prolixus</I> iniciaron m&aacute;s r&aacute;pido la toma del alimento que los mismos estadios de <I>R. colombiensis</I> (</FONT><A HREF="#cuadro1">cuadro 1</A><FONT FACE="Arial">)<I>.</I> Aunque los adultos de <I>R. colombiensis</I> son m&aacute;s t&iacute;midos para la toma del alimento, ingresan a las viviendas atra&iacute;dos por la luz o por diferentes fuentes de alimento. La frecuencia con que los adultos de <I>R. colombiensis</I> ingresan a las viviendas fue confirmada en la encuesta entomol&oacute;gica realizada en el departamento del Tolima en el a&ntilde;o 2000, en la cual se capturaron adultos de <I>R. colombiensis</I> en el interior de las viviendas de los municipios de Alvarado, Carmen de Apical&aacute;, Coyaima, Coello, Guamo, Ibagu&eacute;, Icononzo, L&eacute;rida, Libano, Ortega, Prado, Purificaci&oacute;n, Santa Isabel y San Luis, los cuales constitu&iacute;an el 33% de los municipios encuestados (Guhl F <I>et al</I>. Implementaci&oacute;n de la Etapa III del Programa Nacional de Prevenci&oacute;n y Control de la Enfermedad de Chagas y la Cardiopat&iacute;a Infantil. Regi&oacute;n Centro Oriental: Departamento del Tolima. Informe Final. Universidad de los Andes). Previas observaciones en el municipio de Coyaima, Tolima, mostraron que en <I>R. colombiensis</I> adultos capturados en el interior de las viviendas y en adultos capturados en las palmas aleda&ntilde;as a las viviendas, la infecci&oacute;n por <I>T. cruzi</I> alcanz&oacute; una prevalencia del 98% (datos no publicados). Por otro lado, el examen de 396 <I>R. prolixus</I> domiciliados en la misma &aacute;rea geogr&aacute;fica mostr&oacute; una prevalencia general del 3,03% de <I>T. cruzi</I> (5).</P>     <P>De conformidad con lo anterior se podr&iacute;a esperar que cualquier adulto de <I>R. colombiensis</I> que logre picar y defecar sobre un vertebrado del domicilio humano presentar&iacute;a mayor probabilidad para la transmisi&oacute;n de <I>T. cruzi</I> que las ninfas y los adultos de <I>R. prolixus</I> domiciliados en esta regi&oacute;n. </P>     <P>La comparaci&oacute;n de los datos obtenidos en el presente estudio con datos de otros autores es dif&iacute;cil debido a las diferencias en variables experimentales como la temperatura ambiente, humedad relativa y fuente de alimento, o al uso de peque&ntilde;os n&uacute;meros de insectos, entre otras. Adicionalmente, existen variaciones inter e intraespec&iacute;ficas en el comportamiento de triatominos como <I>Triatoma dimidiata,</I> en la que se observ&oacute; que las ninfas de primer estadio son m&aacute;s t&iacute;midas para iniciar la picada que los restantes estadios (4). Por otro lado, Rocha da Silva D. <I>et al</I> mostraron que los adultos de <I>R. pictipes</I> presentan mayor timidez y que, por lo tanto, en ellos transcurre mayor tiempo entre el ofrecimiento de la comida y la picada (6). Igualmente se observ&oacute; en los adultos de <I>T. brasilensis</I> un mayor tiempo entre el ofrecimiento de la comida y la picada que en los dem&aacute;s estados ninfales; en <I>T. pseudomaculata</I> las N4 fueron m&aacute;s t&iacute;midas para la toma del alimento que los dem&aacute;s estadios ninfales (7). Una posible causa de esta variabilidad en el comportamiento de los triatominos con relaci&oacute;n al tiempo transcurrido entre el ofrecimiento de la comida y la picada podr&iacute;a ser la fuente de alimento, como fue sugerido por Mart&iacute;nez-Ibarra <I>et al</I>., quienes observaron que cuando <I>Meccus picturatus</I> es alimentado sobre gallinas, los adultos son m&aacute;s t&iacute;midos para iniciar la picada que los restantes estadios ninfales, pero cuando esta misma especie es alimentada sobre conejos, las N4 son las m&aacute;s t&iacute;midas (8). </P>     <P>El tiempo desde la picada hasta la repleci&oacute;n total del insecto fue mayor en <I>R. colombiensis,</I> que present&oacute; diferencias significativas con las N2 y N5 de <I>R. prolixus;</I> en los dem&aacute;s estadios de desarrollo no se presentaron diferencias significativas. En el presente trabajo se destaca el hecho de que las N5 de <I>R.</I> <I>colombiensis </I>y de <I>R. prolixus</I> presentaron el mayor tiempo para obtener la repleci&oacute;n; otros autores tambi&eacute;n han reportado que las N5 de diferentes especies gastan mayor tiempo para la repleci&oacute;n, como fue observado en N5 de <I>T. dimidata</I> y <I>R.</I> prolixus (4), N5 de <I>T. brasiliensis</I> y <I>T. seudomaculata</I> (7) y N5 de <I>M. picturatus</I> (8). Una explicaci&oacute;n a este especial comportamiento de las N5 estar&iacute;a relacionada con que precisamente las N5 son los estadios que mayor cantidad de sangre ingieren con relaci&oacute;n a todos los dem&aacute;s estadios de desarrollo, lo que a su vez demanda mayor tiempo para alcanzar la repleci&oacute;n, pues las N5 requieren una suficiente cantidad de alimento para la adquisici&oacute;n de nuevas estructuras anat&oacute;micas durante la muda al estado adulto. Los tiempos para alcanzar la repleci&oacute;n disminuyeron en los adultos de ambos sexos de <I>R. colombiensis</I> y <I>R. prolixus</I>; de igual manera, se observ&oacute; disminuci&oacute;n en los adultos de <I>T. dimidiata</I>, <I>T. infestans</I> y <I>R. prolixus</I> (4), <I>T. brasiliensis</I> y <I>T. pseudomaculata</I> (7).</P>     <P>Trabajos previos tambi&eacute;n mostraron una extensa variaci&oacute;n, puesto que el tiempo hasta la repleci&oacute;n se ve afectado por el tipo de alimento y por el tama&ntilde;o de la especie del insecto, entre otras variables. En este orden de ideas, Zeled&oacute;n <I>et al</I>. (4) mostraron que los promedios generales del tiempo para alcanzar la repleci&oacute;n son mayores en <I>T. dimidiata</I> y <I>T. infestans</I> que en <I>R. prolixus</I>. </P>     <P>Algunos autores plantean una relaci&oacute;n directa entre los patrones de defecaci&oacute;n antes de finalizar la comida y las frecuentes interrupciones durante &eacute;sta, como sucede con <I>T. dimidiata </I>(4). Por otro lado, se pueden presentar variaciones en las interrupciones durante el proceso de alimentaci&oacute;n, incluso entre las mismas especies, posiblemente por el origen de la cepa o por la temperatura bajo la cual se realizan las observaciones (4,9). Para explicar la raz&oacute;n de las interrupciones se han observado las se&ntilde;ales el&eacute;ctricas de la bomba cibarial de varias especies de <I>Rhodnius</I> cuando &eacute;sta se contrae para succionar la sangre. Se concluy&oacute; que las interrupciones probablemente se deben al hallazgo de otro vaso sangu&iacute;neo por parte del vector, ya que en muchas ocasiones el proceso de alimentaci&oacute;n fue interrumpido aun sin retirar el rostro del hu&eacute;sped, lo cual se verific&oacute; por se&ntilde;ales el&eacute;ctricas irregulares en la bomba cibarial (Viana Sant’ Anna MR, Diotaiuti L, Figueiredo Gontijo A, Figueiredo Gontijo N, Pereira MH. Feeding behaviour of morphologically similar <I>Rhodnius</I> species (Hemiptera: Reduviidae): influence of mechanical characteristics and salivary function. En: Guhl F, Schofield CJ, editors. Cuarto Taller Internacional sobre Gen&eacute;tica Poblacional y Control de Triatominos (ECLAT 4). Punta Iguana, Cartagena, Colombia, 2002. p. 139-50). </P>     <P>Los &uacute;nicos estadios de <I>R. colombiensis</I> que defecaron durante la comida fueron las N1 y los machos. As&iacute; mismo, el mayor promedio de interrupciones durante la comida lo exhibieron las N5 y las hembras, pero en estos estadios no se llev&oacute; a cabo ninguna defecaci&oacute;n durante la toma del alimento (</FONT><A HREF="#cuadro1">cuadro 1</A><FONT FACE="Arial">). El patr&oacute;n descrito mostr&oacute; que no existe una relaci&oacute;n directa entre el n&uacute;mero de interrupciones y el n&uacute;mero de defecaciones durante la comida en <I>R. colombiensis</I>, es decir que existieron individuos que defecaron durante la alimentaci&oacute;n sin interrumpir tal proceso, o que lo interrumpieron sin efectuar ninguna defecaci&oacute;n durante &eacute;ste. En <I>R. prolixus</I> se observ&oacute; que el promedio de defecaciones durante la toma del alimento fue mayor y present&oacute; diferencias significativas con N2, N3, N4 y N5 de <I>R. cololombiensis</I>. Por otro lado, en todos los estadios de <I>R. prolixus</I> se presentaron interrupciones durante la comida, indicando una posible relaci&oacute;n entre las interrupciones y las defecaciones durante la comida. Esta diferencia entre <I>R. prolixus</I> y <I>R. colombiensis</I> en relaci&oacute;n con el n&uacute;mero de defecaciones durante la toma del alimento indica que durante la toma del alimento <I>R. prolixus</I> tiene mayor probabilidad de transmisi&oacute;n de <I>T. cruzi</I> que <I>R. colombiensis</I>. </P> <B><I>    <P>Patrones de defecaci&oacute;n despu&eacute;s de la comida</P> </B></I>    <P>Como se observ&oacute; en el </FONT><A HREF="#cuadro2">cuadro 2</A><FONT FACE="Arial">, el promedio de defecaciones por insecto durante los primeros 10, 60 y 95 minutos despu&eacute;s de la comida fue mayor en <I>R. prolixus</I> y present&oacute; diferencias significativas con <I>R. colombiensis. </I>Por otro lado, al igual que en otros estudios, se observ&oacute; que los patrones m&aacute;s bajos de defecaci&oacute;n los presentaron los machos en las dos especies estudiadas (4,10-12).</P>     ]]></body>
<body><![CDATA[<P>Sin embargo, el comportamiento de las dos especies despu&eacute;s de la toma del alimento puede afectar la eficiencia de la transmisi&oacute;n de <I>T. cruzi</I>. Se observ&oacute; que independientemente del estadio, cuando <I>R. prolixus</I> finaliza la toma del alimento huye velozmente, pues est&aacute; adaptado para refugiarse en grietas o en estructuras anexas al domicilio, de manera que las defecaciones despu&eacute;s de la toma del alimento son depositadas lejos del hu&eacute;sped vertebrado, principalmente en paredes y techos de palma. Por el contrario, cuando <I>R. colombiensis</I> finaliza la toma del alimento, permanece junto al hu&eacute;sped. Este comportamiento podr&iacute;a explicarse porque en condiciones naturales vive estrechamente asociado a nidos de <I>Didelphis marsupialis</I>, en espacios muy reducidos conformados por las br&aacute;cteas de las palmas de vino <I>A. butyraceae</I>, y permanece y defeca muy cerca o sobre el hu&eacute;sped vertebrado. De esta manera, <I>R. colombiensis</I> compensar&iacute;a la falta de defecaci&oacute;n durante el alimento, asegurando una eficiente transmisi&oacute;n para <I>D. marsupialis</I>, en la que se han observado prevalencias del 89% de <I>T. cruzi</I> en individuos capturados en Coyaima (Tolima) (datos no publicados). </P>     <P>Como se mencion&oacute; anteriormente, el promedio de defecaciones durante la toma del alimento promueve la transmisi&oacute;n de <I>T. cruzi</I> directamente sobre el vertebrado por parte de <I>R. prolixus</I>, pero en menor grado por <I>R. colombiensis</I>. Sin embargo, aunque el promedio de defecaciones despu&eacute;s de 10, 60 y 95 minutos es mayor en <I>R. prolixus</I> que en <I>R. colombiensis</I>, las diferencias en el compor-tamiento entre las dos especies podr&iacute;an afectar la eficiencia de la transmisi&oacute;n, pues como se mencion&oacute;, <I>R. prolixus</I> huye del hu&eacute;sped y <I>R. colombiensis </I>permanece cerca de &eacute;l, de manera que despu&eacute;s de la toma del alimento compensar&iacute;a su eficiencia para la transmisi&oacute;n del par&aacute;sito. Aunque no existen datos sobre la relaci&oacute;n de <I>R. colombiensis</I> y los vertebrados dom&eacute;sticos, asumimos que cuando adultos de <I>R. colombiensis</I> ingresan espor&aacute;dicamente al interior de las viviendas humanas, podr&iacute;an permanecer cerca de los vertebrados, aumentando as&iacute; la probabilidad de transmisi&oacute;n de <I>T. cruzi</I>. </P> <B><I>    <P>Cantidad de sangre ingerida</P> </B></I>    <P>La cantidad y calidad del alimento ingerido es importante en el desarrollo de los triatominos debido a que el n&uacute;mero de huevos producidos por las hembras est&aacute; directamente relacionado con la cantidad de sangre ingerida (13-16). El peso promedio de la cantidad de sangre ingerida var&iacute;a de una especie a otra, llegando a ser diferente en muchos casos dentro de la misma especie, inclusive cuando se utiliza la misma fuente de alimento (13). Las N5 necesitan obtener suficientes reservas energ&eacute;ticas para efectuar la &uacute;ltima muda hacia el estadio adulto; por tal raz&oacute;n, los promedios de la cantidad de sangre ingerida llegaron a duplicar la cantidad ingerida por las hembras y a triplicar la ingerida por los machos. </P>     <P>La cantidad de sangre que ingiere <I>R. colombiensis</I> es similar a la que ingieren otras especies selv&aacute;ticas como <I>R. pictipes</I> alimentado artificialmente y sobre rat&oacute;n (13) y <I>R. brethesi</I> (17).</P>     <P>Cuando se comparan los patrones de alimentaci&oacute;n y defecaci&oacute;n de <I>R.</I> <I>colombiensis</I> con los de <I>R. prolixus</I>, se observa que esta &uacute;ltima especie presenta un comportamiento que favorece la transmisi&oacute;n de <I>T. cruzi</I>, por cuanto <I>R. prolixus</I> presenta mayor n&uacute;mero de defecaciones durante la comida y un mayor porcentaje de insectos que defecan durante los primeros 10, 60 y 95 minutos despu&eacute;s la alimentaci&oacute;n. Aunque <I>R. colombiensis</I> presenta menor n&uacute;mero de defecaciones que <I>R. prolixus</I>, es necesario tener en cuenta que <I>R</I>. <I>colombiensis</I> permanece mayor tiempo cerca del hospedero vertebrado, aumentando as&iacute; la probabilidad de transmitir <I>T. cruzi</I> al vertebrado.</P>     <P>De las 15 especies de <I>Rhodnius</I> descritas, tres de ellas se encuentran com&uacute;nmente en ambientes dom&eacute;sticos (<I>R. prolixus</I>, <I>R. pallescens</I> y <I>R. ecuadoriensis</I>); las dem&aacute;s especies se registran principalmente en ambientes arb&oacute;reos como las br&aacute;cteas de las palmas y las bromelias. Sin embargo, desde hace varias d&eacute;cadas, en varios pa&iacute;ses de Am&eacute;rica Latina se ha se&ntilde;alado el comportamiento de varias especies de <I>Rhodnius </I>que ingresan a las viviendas con frecuencias progresivas, entre las que se destacan <I>R. neglectus</I>, <I>R. pictipes</I> y <I>R. nasutus</I> (18). M&aacute;s recientemente se presentaron evidencias sobre el papel putativo de <I>R. robustus</I> como vector extradomiciliario de la enfermedad de Chagas en el occidente de Venezuela, pues esta especie es atra&iacute;da por la luz artificial, y la transmisi&oacute;n de <I>T. cruzi</I> podr&iacute;a ocurrir cuando se alimenta sobre las personas de las viviendas (19). </P>     <P>Hasta el momento no se conoce el papel de <I>R. colombiensis</I> en la transmisi&oacute;n de <I>T. cruzi</I> en &aacute;reas en donde esta especie existe en cercan&iacute;as al peridomicilio humano. Se ha comprobado que los adultos <I>R. colombiensis</I> invaden con frecuencia el domicilio humano, presentando elevadas prevalencias de <I>T. cruzi</I>, lo que aumentar&iacute;a la probabilidad de transmisi&oacute;n al hombre y a los animales dom&eacute;sticos. De conformidad con lo anterior, es de gran importancia estudiar el posible papel de <I>R. colombiensis</I> en la transmisi&oacute;n de <I>T. cruzi,</I> especialmente en aquellas &aacute;reas en donde <I>R. prolixus</I> se ha controlado.</P> <B>    <P>Conflicto de intereses</P> </B>    <P>Los autores del presente art&iacute;culo declaramos que no ten&iacute;amos conflictos de intereses de orden acad&eacute;mico, institucional u operacional en el momento de realizaci&oacute;n de la investigaci&oacute;n<B>.</P>     ]]></body>
<body><![CDATA[<P>Financiaci&oacute;n</P> </B>    <P>Este trabajo recibi&oacute; financiaci&oacute;n del Instituto Colombiano "Francisco Jos&eacute; de Caldas" (Colciencias), proyecto 105-05-279-99, y del Fondo de Investigaciones de la Universidad del Tolima. Tambi&eacute;n recibi&oacute; apoyo internacional de la red ECLAT (European Community–Latin-American Network for Research on the Biology and Control of Triatominae).</P> </FONT><FONT FACE="Arial" SIZE=3>    <P>Correspondencia:     <BR>Gustavo Adolfo Vallejo, Laboratorio de Investigaciones en Parasitolog&iacute;a Tropical, Facultad de Ciencias, Universidad del Tolima, A.A. 546, Ibagu&eacute;, Colombia. Fax (+57-8) 2669176.     <BR><A HREF="mailto:gvallejo@ut.edu.co"><FONT SIZE=3>gvallejo@ut.edu.co</FONT></A></P> <B><FONT FACE="Arial">    <P>Referencias</P> </B>    <!-- ref --><P>1. <B>Galv&atilde;o C, Carcavallo R, Silva RD, Jurberg J.</B> A checklist of the current valid species of the subfamily <I>Triatominae</I> Jeannel, 1919 (Hemiptera, Reduviidae) and their geographical distribution, with nomenclatural and taxonomic notes. Zootaxa 2003;202:1-36.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000079&pid=S0120-4157200700050001100001&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><P>2. <B>Schofield CJ, Dujardin JP.</B> Theories on the evolution of <I>Rhodnius</I>. Actual Biol 1999;21:183-97.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000080&pid=S0120-4157200700050001100002&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><P>3. <B>Moreno MJ, Galv&atilde;o C, Jurberg J.</B> <I>Rhodnius colombiensis sp. n.</I> da Col&ocirc;mbia com quadros comparativos entre estructuras f&aacute;licas do g&eacute;nero <I>Rhodnius </I>Stal, 1859 (Hemiptera, Reduviidae, Triatominae). Entomol Vect 1999;6:601-17.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000081&pid=S0120-4157200700050001100003&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><P>4. <B>Zeled&oacute;n R, Alvarado R, Jir&oacute;n LF.</B> Observations on the feeding and defecation patterns of three triatomine species (Hemiptera: Reduviidae). Acta Trop 1977;34:65-77.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000082&pid=S0120-4157200700050001100004&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><P>5. <B>Monroy E, Susunaga G.</B> Caracterizaci&oacute;n biol&oacute;gica de las cepas de <I>Trypanosoma cruzi</I> aisladas de <I>Rhodnius prolixus</I> en el departamento del Tolima. (Tesis, biolog&iacute;a). Ibagu&eacute;: Universidad del Tolima; 1990. p.151.<B> &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000083&pid=S0120-4157200700050001100005&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><P>6. <B>Richa DS, Galv&atilde;o C, Jurberg J.</B> Biolog&iacute;a do <I>Rhodnius pictipes</I> Stal, 1872 em Condi&ccedil;&otilde;es de Laborat&oacute;rio (Hemiptera, Reduviidae, Triatominae). Mem Inst Oswaldo Cruz 1994;89:265-70.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000084&pid=S0120-4157200700050001100006&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><P>7. <B>Soares RP, das Gra&ccedil;as Evangelista L, Laranja LS, Diotaiuti L. </B>Population dynamics and feeding behavior of <I>Triatoma brasiliensis</I> and <I>Triatoma pseudomaculata</I>, main vectors of Chagas disease in northeastern Brazil. Mem Inst Oswaldo Cruz 2000;95:151-5.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000085&pid=S0120-4157200700050001100007&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><P>8. <B>Mart&iacute;nez-Ibarra JA, Novelo L&oacute;pez M, Hern&aacute;ndez Robles MR, Grant Guill&eacute;n Y.</B> Influence of the blood meal source on the biology of <I>Meccus picturatus</I> Usinger 1939 (Hemiptera: Reduviidae:Triatominae) under laboratory conditions.<B> </B>Mem Inst Oswaldo Cruz 2003;98:227-32.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000086&pid=S0120-4157200700050001100008&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><P>9. <B>Wood SF. </B>Importance of feeding and defecation times of insect vectors in transmission of Chagas’ desease. 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