Fánor Casierra-Posada¹ y Sandra Yaqueline Rodríguez²

¹ Profesor asociado, Facultad de Ciencias Agropecuarias, Universidad Pedagógica y Tecnológica de Colombia (UPTC), Tunja.
e-mail: fcasierra@tunja.uptc.edu.co

Resumen:

Los efectos de la salinidad por NaCl sobre la producción y la distribución de la biomasa, la toma de agua y el área foliar total fueron investigados en plantas de feijoa (Acca sellowiana [Berg] Burret) cultivadas en materas con suelo bajo condiciones de invernadero, durante ocho meses. Los tratamientos con la sal comenzaron 60 d después del transplante. El NaCl fue agregado en diferentes concentraciones: 0, 20, 40, 60, 80 mM de NaCl en el suelo. Estas concentraciones correspondieron a conductividades eléctricas de 2,8; 4,6; 6,1; 8,4 y 11,1 dS· m-1, respectivamente. Para evitar el choque osmótico, el tratamiento salino fue impuesto progresivamente, aumentando la concentración de sal cada semana hasta alcanzar la concentración final. Las materas se regaron dos veces por semana y se evitó el exceso del agua. El incremento en la salinidad tuvo poca o ninguna influencia sobre la producción y distribución de la biomasa, pero disminuyó la evapotranspiración de las plantas. El agua evapotranspirada se redujo considerablemente a medida que la salinidad fue aumentada en el suelo. Los resultados sugieren que las plantas de feijoa muestran tolerancia a la salinidad bajo condiciones de invernadero.

Palabras claves adicionales: estrés salino, área foliar, distribución de materia seca

Abstract:

The effects of NaCl salinity on the biomass production and partitioning, water uptake and total leaf area were investigated in pineapple guava (Acca sellowiana [Berg] Burret) plants grown in pots with soil under greenhouse conditions during eight months. Salt treatments started 60 days after planting. Sodium chloride was added to the soil in different concentrations of 0, 20, 40, 60, or 80 mM NaCl. These concentrations contributed to electrical conductivities of 2.8, 4.6, 6.1, 8.4, or 11.1 dS· m-1, respectively. In order to avoid osmotic shock, saline treatment was imposed incrementally, increasing the salt concentration every week until the final concentration was reached. Pots were irrigated two times a week and the water excess was avoided. Increasing salinity had little or no influence on biomass production and partitioning, but reduced evapotranspiration of plants. Water lost through evapotranspiration during this study was markedly reduced as salinity was increased in soil. The results suggested that pineapple guava plants had tolerance to NaCl salinity under greenhouse conditions.

Additional key words: salt stress, leaf area, dry matter partitioning

Introducción

LA FEIJOA (ACCA SELLOWIANA [BERG] BURRET) es una planta arbustiva subtropical originaria de Sudamérica que anteriormente fue considerada como planta ornamental, por lo que fue introducida a Europa como curiosidad botánica. Dado que los frutos presentan propiedades organolépticas interesantes, se ha cultivado a partir de la década de los setentas con criterios de industrialización, en países como Nueva Zelanda, Brasil, Italia, Francia, España, Estados Unidos y Colombia (Quintero y Pachón, 1992). En la actualidad, esta especie se ha ubicado entre las diez especies frutícolas agroindustriales promisorias en Colombia, aunque sólo hay 165 ha sembradas a nivel nacional, de las cuales 48,67% se encuentran en Boyacá, en donde los municipio más productores son Jenesano, Tibaná y Tibasosa. El rendimiento del cultivo a nivel nacional es de 8,6 t· ha^-1. En el país, 30,86% del área cultivada se riega por gravedad, 46,08% por aspersión y 23,07% por goteo (Dane, 2004).

Se han hecho aportes importantes en la ecofisiología de las plantas de feijoa (Fischer, 2003), en fisiología de la poscosecha (Gallego et al., 2003), en la identificación y obtención de metabolitos secundarios (Oldřich et al., 2005; Fernández et al., 2004; Ruberto y Tringali, 2004), en prácticas culturales (Alterio y Benítez, 1994), en características nutricionales de frutos (Ferrara y Montesano, 2001) y en mejoramiento genético (Degenhardt et al., 2002; Nodari et al., 1997); sin embargo, no se han realizado estudios detallados sobre su comportamiento en condiciones de salinidad en el suelo, a pesar de que se reporta como una planta ligeramente tolerante a ella (Black, 2003). Esta planta llega a tolerar una conductividad en el suelo entre 1,2 y 2,0 dS· m^-1, pero, por encima de 1,2 dS· m^-1, se estima que su rendimiento se reduce en 20% por cada unidad que se incremente la conductividad eléctrica (Hanlon et al., 2002; Leland, 1980; Bresler et al., 1982).

La salinidad por NaCl inhibe el crecimiento y reduce la producción de muchas especies vegetales. Se presume comúnmente que la inhibición del crecimiento vegetal bajo estrés salino está asociada a alteraciones en las relaciones hídricas –efectos osmóticos–, a los efectos específicos de los iones –exceso o deficiencia– o a la disponibilidad de energía –carbohidratos– (Lazof y Bernstein, 1998; Munns, 1993). Los mecanismos exactos de la inhibición del crecimiento bajo condiciones de estrés salino no se han dilucidado por completo. Las investigaciones en la inhibición y la tolerancia subyacentes de los mecanismos del crecimiento confían a menudo en estudios comparativos de líneas, de cultivares o de mutantes que muestran diferentes niveles de sensibilidad o de resistencia a las condiciones subóptimas para el crecimiento. La evaluación y calificación del nivel de tolerancia de los procesos de crecimiento al estrés en diversos materiales vegetales usados para la investigación son una etapa fundamental para el establecimiento de tales estudios comparativos.

El establecimiento de los parámetros para la evaluación de la tolerancia de los vegetales no es un proceso sencillo (Bernstein et al., 2001), dado que la salinidad puede tener un efecto diferencial en varios procesos del crecimiento en la planta, como en el crecimiento generativo y vegetativo, que pueden afectarse de manera diferente, siendo a menudo éste último más sensible a la salinidad que el crecimiento y el desarrollo de la raíz (Ryan et al., 1975; Delane et al., 1982; Weimberg et al., 1984).

El objeto del presente estudio fue la determinación de la tolerancia de plantas de feijoa a la salinidad por NaCl, teniendo como parámetros de evaluación la acumulación y distribución de fitomasa en los diferentes órganos de la planta, la evapotranspiración y el área foliar.

Metodología

Se tomaron plantas obtenidas a partir de semilla, provenientes del municipio de Jenesano (Boyacá). Bajo condiciones de invernadero, las plántulas con cuatro hojas se colocaron en materas plásticas con capacidad para 3 kg de suelo. Una vez las plantas reiniciaron el crecimiento, se aplicó al suelo de cada matera una mezcla de fertilizante comercial de alta solubilidad (valores en gramos de fertilizante por kilogramo de suelo), así: N, 0,4; P₂O₅, 0,03; K₂O, 0,05; CaO, 0,0005; MgO, 0,0013; S, 0,00137; B, 0,0002; Cu,: 0,00014; Fe, 0,00012; Mn, 0,0013; Mo, 0,00005 y Zn, 0,0002.

Los tratamientos para inducir la salinidad con NaCl fueron 0, 20, 40, 60 y 80 mM· kg^-1 de suelo seco al aire e indujeron valores de conductividad eléctrica de 2,8; 4,6; 6,1; 8,4 y 11,1 dS· m^-1, respectivamente. Los tratamientos se aplicaron cerca de 60 d después del transplante. La cantidad total de NaCl se aplicó de modo gradual a cada matera a lo largo de un periodo cercano a cuatro semanas, según la metodología reportada por Casierra- Posada y García (2005). Durante el ensayo, la humedad del suelo de las materas se mantuvo cercana a la capacidad de campo. La cantidad de agua diaria para regar las materas se calculó con base en el peso de la matera y en la pérdida de agua con respecto al día anterior, de manera que el suelo en las materas no llegara al punto de marchitez temporal ni sobrepasara la capacidad de campo. Las plantas se cosecharon ocho meses después de terminar los tratamientos con la sal, momento en el que se determinó: el área foliar, mediante un analizador Li-Cor® 3000A (Li-Cor, USA); la acumulación de fitomasa en hojas, tallos y ramas y raíces, mediante el secado de los diferentes órganos a 70 °C durante 48 h; la relación raíz/parte aérea, como el cociente del peso seco de la parte aérea y el de la raíz; la evapotranspiración, como la sumatoria del agua aportada a cada matera durante todo el ensayo, y finalmente el peso específico de las hojas, expresado como el cociente entre el peso seco de las hojas y el área foliar.

Resultados y discusión

Área foliar

El área foliar mostró un comportamiento inversamente proporcional a la concentración de sal en el sustrato; sin embargo, la reducción no fue suficiente para que se presentara diferencia estadísticamente significativa entre los tratamientos (figura 1). Se observó que los tratamientos con concentración de NaCl entre 20 y 60 mM redujeron el área foliar en 12% a 16%, con respecto al área foliar alcanzada por el testigo; pero el tratamiento con 80 mM de la sal redujo el área foliar de las plantas en 31%.

Resultados similares en cuanto a la reducción del área foliar bajo condiciones de salinidad fueron reportados también en Lycopersicon esculentum, en el que además se redujo la densidad y la conductancia de los estomas, la transpiración y la asimilación neta de CO₂ (Romero- Aranda et al., 2001). Por otro lado, se ha encontrado que el área foliar total de las plantas de Sorghum bicolor se reduce notablemente con la salinidad (Netondo et al., 2004a). La disminución del área foliar se atribuyó a la senectud y a la muerte temprana de las hojas, a la tasa de crecimiento reducida y a la aparición retrasada de hojas (Bernstein et al., 1993).

Se encontró que las partes superiores dobladas de la hoja, la sequedad rápida de los extremos de la lámina, o ambos síntomas, eran índices de desarrollo anormal de las hojas. Las plantas de S. bicolor expuestas a estrés salino presentaron una anomalía denominada ‘síndrome de desarrollo perturbado de la hoja’ (en inglés, developmentally perturbed leaf syndrome) (Amzallag et al., 1993), que se ha asociado a deficiencia del calcio (Maas y Grieve, 1987; Grieve y Maas, 1988). Es así, como las plantas de S. bicolor mantenidas bajo estrés salino mostraron una concentración reducida de C^a2+ en las láminas foliares (Netondo et al., 2004). En el presente trabajo, el impacto negativo del NaCl sobre el desarrollo del área foliar se presentó incluso con la concentración más baja de la sal y tuvo un aumento directamente proporcional a la concentración de la sal en el sustrato, lo que podría considerarse como una de las causas de la reducción en la ganancia de materia seca bajo estrés salino, dado que la reducción en el área foliar conduce a una disminución en la tasa fotosintética.

Relación raíz/parte aérea

El valor de la relación raíz/parte aérea se redujo, con respecto al testigo, con los tratamientos de 20 a 60 mM de NaCl, pero cuando en el sustrato se aplicaron 80 mM de la sal, la relación se incrementó ligeramente (figura 2).

Se ha encontrado que las variaciones en la relación raíz/parte aérea son dependientes de la distribución de los fotoasimilados, que puede estar influenciada por los estímulos ambientales, como la exposición de la parte aérea al CO₂, entre otros (Rogers et al., 1996). Además, esta relación depende también de la capacidad del vegetal para modificar la distribución de materia seca, de manera que la alteración en la proporción entre órganos aéreos y subterráneos le permita a la planta tolerar las condiciones adversas circundantes. En cuanto a esta variable, se reporta que el valor de la relación se incrementa ligeramente en proporción con la salinidad en el sustrato (Gonçalves et al., 2001), lo que significa que se sacrifica la acumulación de biomasa en los órganos aéreos a favor de su depósito en las raíces, pudiendo la planta explorar un mayor volumen de suelo hasta encontrar horizontes con menor acumulación de sales. De igual manera, en el presente trabajo el valor de esta relación raíz/parte aérea se alteró muy poco y mostró una tendencia al incremento, con valores de conductividad eléctrica entre 4,6 y 11,1 dS· m^-1, resultados muy similares a los reportados por Gonçalves et al.(2001).

Peso seco total

En cuanto al peso seco total por planta, no hubo diferencias estadísticamente significativas entre los tratamientos con la sal; sin embargo, las concentraciones de NaCl en el sustrato indujeron una reducción del peso seco de 14,1%, 13,5%, 20,3% y 23,6%, con los tratamientos de 20, 40, 60 y 80 mM, respectivamente (figura 3).

De igual manera, en plantas de Psidium guajava expuestas a estrés salino se encontró una reducción en el peso total de la planta, que fue asociada al incremento en la resistencia de los estomas y a la reducción en la eficiencia fotoquímica de las plantas, produciendo, en consecuencia, una disminución en la tasa fotosintética (Ebert et al., 2002; Gonçalves et al., 2001; Ali-Dinar et al., 1998a; Ali-Dinar et al., 1998b; Ali-Dinar et al., 1999; Walker et al., 1979).

Distribución de materia seca en los diferentes órganos

Con respecto a esta variable, no se presentaron diferencias significativas entre los tratamientos. En la figura 4 se observa un comportamiento muy similar de la cantidad de materia seca acumulada en las raíces, tallos y hojas, cuando las plantas se expusieron a los diferentes tratamientos, lo que implica que la salinidad tuvo poco efecto sobre la acumulación y distribución de fitomasa en las plantas.

Este comportamiento de la distribución de fitomasa en los diferentes órganos de las plantas de feijoa es un índice de la eficiencia del mecanismo de adaptación del vegetal al sustrato salino, el cual muestra normalmente diferencias marcadas entre géneros y especies vegetales (Katerji et al., 2003). Se han encontrado diferencias entre especies frutícolas arbóreas, incluso en algunas pertenecientes al mismo género, como es el caso del género Annona, expuestas a 60 mM de NaCl. A. muricata no presentó grandes variaciones en cuanto al crecimiento vegetativo, mientras que A. cherimola redujo su crecimiento en un 39% bajo las mismas condiciones de salinidad (Ebert, 1998). Entre cultivares de P. guajava, también se ha reportado diferencia en cuanto a su tolerancia a la salinidad; así, el cultivar ‘Ganib’, de pulpa rosada, mostró mayor tolerancia que el cultivar ‘Pakistani’, de pulpa blanca (Ali-Dinar et al., 1999). Por tanto, especies con parentesco cercano exhiben diferentes niveles de tolerancia a la salinidad, logrando reducir su efecto negativo, a pesar de que la reducción del potencial osmótico interno y externo de las células tiene frecuentemente como resultado una disfunción del sistema enzimático.

Esta disfunción conduce a la poca disponibilidad de materiales estructurales de los tejidos, como resultado de la reducción en la tasa de fijación de CO₂ y en la asimilación de nitrógeno (Ali-Dinar et al., 1999).

Peso específico de las hojas

Este parámetro mostró un comportamiento directamente proporcional a la concentración de NaCl en el sustrato (figura 5). Los tratamientos entre 20 y 60 mM de NaCl mostraron un peso específico alrededor de 2,9% por encima del peso de las hojas del testigo, pero las hojas de las plantas tratadas con 80 mM de NaCl presentaron un peso específico de las hojas 9,6% por encima del peso de las hojas en las plantas testigos.

El incremento en el peso de las hojas de plantas expuestas a la salinidad es el resultado de la acumulación de metabolitos osmoprotectantes, necesarios para el ajuste osmótico. Este mecanismo es una respuesta adaptativa fundamental de las células de plantas que se exponen a la salinidad (Roosens et al., 1999; Keles y Öncel, 2004). Los solutos orgánicos neutrales pueden desempeñar un papel importante en el equilibrio de la presión osmótica del citoplasma con el de la vacuola. La cantidad de solutos aumenta con la salinidad en muchas especies vegetales (Greenway y Munns, 1980). Los resultados del trabajo de muchos investigadores que han estudiado los mecanismos de la tolerancia a la salinidad en plantas demuestran la importancia de la acumulación de metabolitos en los tejidos, que conduce a la retención de agua y/o a la protección de rutas bioquímicas.

Cuando se probaron enzimas individuales en plantas transgénicas, se demostró que la acumulación de manitol, prolina, fructanos, trehalosa, betaina, glicina y ononitol proporcionaba a las plantas una tolerancia marginal más alta a la salinidad (Tarczynski et al., 1993; Kavi Kishor et al., 1995; Pilon-Smits et al., 1995; Holmström et al., 1996; Hayashi et al., 1997; Sheveleva et al., 1997). También se ha reportado que la tolerancia a la salinidad es un rasgo multicelular; además, se determinó la ruta biosintética del mio-inositol, que conduce a los inositoles desnaturalizados en una ruta específica responsable de la tolerancia a la salinidad en la halofita Mesembryanthemum crystallinum (Loewus y Dickinson, 1982; Vernon y Bohnert, 1992; Donald et al., 1998).

Por otra parte, el estrés osmótico no sólo induce la acumulación de azúcares en los tejidos, sino que también produce un incremento en la toma de cationes (K⁺y Na⁺) y su posterior almacenamiento en las vacuolas (Larcher, 2001; Willadino y Camara, 2004), que ayudarán a las células en el mecanismo de osmorregulación, mediante la liberación y/o almacenamiento de los cationes en la vacuola, de acuerdo con las necesidades de toma de agua.

Evapotranspiración

La cantidad de agua evapotranspirada por las plantas durante los ocho meses que duró el ensayo mostró diferencia significativa entre los tratamientos (figura 6). Se encontró una reducción de 3,8%, 6,3%, 9,2% y 16,5% en la evapotranspiración con respecto al testigo, en los tratamientos con 20, 40, 60 y 80 mM de NaCl, respectivamente. Es de aclarar que el término evapotranspiración se utiliza para describir la pérdida de agua por área de suelo e incluye la evaporación del suelo y la transpiración, proceso biológico por el que las plantas pierden el agua a través de sus estomas mientras toman el CO₂.

Resultados similares en cuanto a la reducción del agua evapotranspirada en plantas cultivadas se han obtenido en especies arbóreas, como Pistacia sp. (Sanden et al., 2004) y Citrus sp. (Yang et al., 2002) y también en herbáceas, como L. esculentum (Yurtseven et al., 2005). Se ha encontrado también que la salinidad provoca una reducción del flujo del agua por el xilema en P. guajava (Ali-Dinar et al., 1999). Los efectos osmóticos sobre el vegetal están relacionados con la concentración total de sales presentes en la solución del suelo, independientemente de la especie de planta cultivada. Al aumentar la concentración de sales en la solución del suelo disminuyen los potenciales osmótico e hídrico del sustrato, lo que representa serias limitaciones para las raíces para la toma de agua; por tanto, las plantas deben mantener un potencial hídrico más negativo que el del medio externo para asegurar la absorción de agua (Bárcenas-Abogado et al., 2002).

A pesar de que la reducción de la evapotranspiración en plantas sometidas a estrés salino es un resultado reportado con frecuencia, no parece ser un criterio decisivo en la discriminación de vegetales por su grado de tolerancia a la salinidad (Katerji et al., 2003), pues la evapotranspiración se restablece a su nivel normal una vez las plantas se han colocado de nuevo en un ambiente no salino.

Cabe resaltar que la mayoría de los árboles frutales es sensible a la salinidad, incluyendo Malus domestica, Prunus armeniaca, Pyrus domestica, Prunus persica, Citrus spp. Por su parte, Olea europaea y Ficus spp. son moderadamente tolerantes a las sales, pero Phoenix dactylifera es muy tolerante (McKersie y Leshem 1994, Ebert et al., 1997; Gucci et al., 1997). A pesar de que la feijoa se reporta como una planta ligeramente tolerante a la salinidad (Black, 2003; Hanlon et al., 2002; Bresler et al., 1982; Leland, 1980), hasta el momento no existían reportes minuciosos que sustentaran esta afirmación, razón por la que se hizo necesario discutir los resultados obtenidos en el presente trabajo con información obtenida con otra mirtácea, como P. guajava, y otras plantas de interés económico. De acuerdo con las variables evaluadas, las plantas de feijoa mostraron buena tolerancia a la salinidad por NaCl, dado que no se encontraron diferencias significativas para la mayoría de las evaluaciones realizadas, con excepción de la evapotranspiración.

Agradecimientos

Literatura citada

Ali-Dinar, H.M., G. Ebert y P. Lüdders. 1998a. Adaptive responses of guava (Psidium guajava L.) and mango (Mangifera indica L.) to salinity and nitrogen nutrition. BDGL-Schriftenreihe 16, 2.        [ Links ]

Ali-Dinar, H.M., G. Ebert y P. Lüdders. 1998b. Biomass production and partitioning of guava (Psidium guajava L.) in response to salinity and nitrogen nutrition. Angew. Bot. 72, 56-60.        [ Links ]

Ali-Dinar, H.M, G. Ebert y P. Lüdders 1999. Growth, chlorophyll content, photosynthesis and water relations in guava (Psidium guajava L.) under salinity and different nitrogen supply. Gartenbauwissenschaft 64(2), 54-59.        [ Links ]

Alterio, M.A. y R.J. Benítez. 1994. Análisis del cultivo de la feijoa (Acca sellowiana Berg) en Colombia. Trabajo de grado. Facultad de Agronomía, Universidad de Caldas, Manizales (Colombia). 155 p.        [ Links ]

Amzallag, G.N., H. Seligmann y H.R. Lerner. 1993. A developmental window for salt adaptation in Sorghum bicolor. J. Exp. Bot. 44, 645–652.

Bárcenas-Abogado, P., L. Tijerina-Chávez, A. Martínez-Garza, A.E. Becerril-Román, A Larqué-Saavedra y M.T. Colinas De León. 2002. Respuesta de tres materiales del genero Hylocereus a la salinidad sulfatico-clorhídrica. Terra 20(2), 123-127.        [ Links ]

Bernstein, N., W.K. Silk y A. Läuchli. 1993. Growth and development of sorghum leaves under conditions of NaCl stress. Spatial and temporal aspects of leaf growth inhibition. Planta 191,433–439.

Bernstein, N., M. Ioffe y M. Zilberszaine. 2001. Salt-stress effects on avocado rootstock growth. I. Establishing criteria for determination of shoot growth sensitivity to the stress. Plant Soil 233, 1–11.

Black, R.J. 2003. Salt-tolerant plants for Florida. Institute of Food and Agricultural Sciences, Extension, ENH26. University of Florida. 10 p.        [ Links ]

Bresler, E., B.L. McNeal y D.L. Carter. 1982. Saline and sodic soils. Springer-Verlag, Berlin. 236 pp.        [ Links ]

Casierra-Posada, F. y N. García, 2005. Crecimiento y distribución de materia seca en cultivares de fresa (Fragaria sp.) bajo estrés salino. Agronomía Colombiana 23(1), 83-89.        [ Links ]

Cohen, J.D. y R.S. Bandurski. 1982. Chemistry and physiology of the bound auxins. Annu. Rev. Plant. Physiol. 33, 403–430.

Departamento Andministrativo Nacional de Estadísticas [DANE]. 2004. Resultados del censo del cultivo de la feijoa. En: I Censo nacional de 10 frutas agroindustriales promisorias. Ministerio de Agricultura y Desarrollo Rural, Bogotá. pp. 277-295.        [ Links ]

Degenhardt, J., J.P. Docroquet, M.S. Reis, M.P. Guerra y R.O. Nodari. 2002. Efeito de anos e determinação do coeficiente de repetibilidade de características de frutos de goiabeira-serrana. Pesqui. Agropecu. Bras. 37(9), 1285-1293.        [ Links ]

Delane, R., H. Greenway, R. Munns y J. Gibbs. 1982. Ion concentration and carbohydrate status of the elongating leaf tissue of Hordeum vulgare growing at high external NaCl. I. Relationship between solute concentration and growth. J. Exp. Bot. 33, 557–573.

Donald, E.N., G. Rammesmayer y H.J. Bohnert. 1998. Regulation of cell-specific inositol metabolism and transport in plant salinity tolerance. Plant Cell 10, 753–764.

Ebert, G. 1998. Growth, ion uptake and gas exchange of two Annona species under salt stress. Angew. Bot. 72, 61-65.        [ Links ]

Ebert, G., J. Eberle, H. Ali-Dinar y P. Lüdders. 2002. Ameliorating effects of Ca(NO3)2 on growth, mineral uptake and photosynthesis of NaCl-stressed guava seedlings (Psidium guajava L.). Scientia Hort. 93(2), 125-135.        [ Links ]

Ebert, G., H. Ali-Dinar, y P. Lüdders. 1997. Fruit production in salinity affected areas: causes, consequences and possible solutions. Proc. Tropentag. Hohenheim. pp. 77-81.        [ Links ]

Fernandez, X., A.M. Loiseau, S. Poulain, L. Lizzani-Cuvelier y Y. Monnier. 2004. Chemical composition of the essential oil from feijoa (Feijoa sellowiana Berg) peel. J. Essential Oil Res. 16(3), 274-275.        [ Links ]

Ferrara, L. y D. Montesano. 2001. Caratteristiche naturali del frutto di Feijoa sellowiana. Il contenuto di iodio. Rivista di Scienza dell’Alimentazione 30(4), 353-356.

Fischer, G. 2003. Ecofisiología, crecimiento y desarrollo de la feijoa. En: Fischer, G., D. Miranda, G. Cayón y M. Mazorra, (eds.). Cultivo, poscosecha y exportación de la feijoa (Acca sellowiana Berg). Produmedios, Bogotá. pp. 9-26.        [ Links ]

Gallego, S.P., C. E. Riaño, y L. Orozco. 2003. Determinación del comportamiento químico y fisiológico de Feijoa sellowiana en almacenamiento. Cenicafé 54(1), 50-62.        [ Links ]

Gonçalves F., R., F.J.A Fernandez T. y F.F. Ferreira H. 2001. Distribução de materia seca e composição química das raízes, caule e fohlas de goiabeira submetida a estresse salino. Pesqui. Agropecu. Bras., Brasilia 36(1), 79-88.        [ Links ]

Greenway, H. y R. Munns. 1980. Mechanisms of salt tolerance in nonhalophytes. Annu. Rev. Plant Physiol. 31, 149–190.

Grieve, C.M. y E.V. Maas. 1988. Differential effects of sodium/calcium ratio on Sorghum genotypes. Crop Sci. 28, 659–665

Gucci, R., L. Lombardini y M. Tattini. 1997. Analysis of leaf water relations of two olive (Olea europaea) cultivars differing in tolerance to salinity. Tree Physiol. 17,13-21.        [ Links ]

Hanlon, E.A., B.L. McNeal y G. Kidder. 2002. Soil and container media electrical conductivity interpretations. Extension, Institute of Food and Agricultural Sciences, University of Florida. CIR 1092. 9 p.        [ Links ]

Hayashi, H., Alia, L. Mustardy, P. Deshnium, M. Ida y N. Murata, 1997. Transformation of Arabidopsis thaliana with the codA gene for choline oxidase, accumulation of glycinebetaine and enhanced tolerance to salt and cold stress. Plant J. 12, 133–142.

Holmström, K.O., E. Mäntylä, B. Welin, A. Mandal, E.T. Palva, O.E. Tunnela y J. Londesborough. 1996. Drought tolerance in tobacco. Nature 379, 683–684.

Hübel, F. y E. Beck. (1996). Maize root phytase: purification, characterization, and localization of enzyme activity and its putative substrate. Plant Physiol. 112, 1429–1436.

Katerji, N., J.W. Van Hoorn, A. Hamdyc y M. Mastrorillid. 2003. Salinity effect on crop development and yield, analysis of salt tolerance according to several classification methods. Agr. Water Manage 62(1), 37-66.        [ Links ]

Kavi Kishor, P.B., Z.L. Hong G.-H., Miao, C.-A.A. Hu y D.P.S. Verma. 1995. Overexpression of D-pyrroline-5-carboxylate synthetase increases proline production and confers osmotolerance in transgenic plants. Plant Physiol. 108, 1387–1394.

Keles, Y. e I. Öncel. 2004. Growth and solute composition in two wheat species experiencing combined influence of stress conditions. Russ. J. Plant Physiol. 51( 2), 203–208.

Larcher, W. 2001. Ökophysiologie der Pflanzen. Eugen Ulmer Verlag, Stuttgart. pp. 341-349        [ Links ]

Lazof, D.B. y N. Bernstein. 1998. The NaCl-induced inhibition of shoot growth: the case for disturbed nutrition with special consideration of calcium nutrition. Adv. Bot. Res. 29, 113–189.

Leland, F. 1980. Salt injury to ornamental shrubs and ground covers. US Salinity Laboratory, Science and Education Administration, Home and Garden Bulletin 231, USDA. 10 p.        [ Links ]

Loewus, F.A. y M.W. Dickinson. 1982. Cyclitols. En: Loewus, F.A. y W. Tanner (eds.). Encyclopedia of plant physiology. New Series. Vol. 13A. Plant carbohydrates. Springer-Verlag, Berlin. pp. 194–216.

Mathews, C.K. y K.E. Van Holde. 1990. Biochemistry. Benjamin/ Cummings Publishing, Redwood City, CA. 1129 p        [ Links ]

McKersie, B.D. y Y.Y. Leshem. 1994. Stress and stress coping in cultivated plants. Kluwer, Dordrecht. 225 p.        [ Links ]

Munns, R. 1993. Physiological processes limiting plant growth in saline soils: some dogmas and hypotheses. Plant Cell Environ. 16, 15–24.

Netondo, G.W., J.C. Onyango y E. Beck. 2004. Sorghum and salinity: I. Response of growth, water relations, and ion accumulation to NaCl salinity. Crop Sci. 44, 797–805,

Netondo, G.W., J.C. Onyango, y E. Beck. 2004a. Sorghum and salinity. II. Gas exchange and chlorophyll fluorescence of sorghum under salt stress. Crop Sci. 44, 806-811        [ Links ]

Nodari, R.O., J.P.H.J. Ducroquet, M.P. Guerra, K. Meler. 1997. Genetic variability of Feijoa sellowiana germoplasm. Acta Hort. 452, 41- 46.        [ Links ]

Oldřich, L., B. Klejdus, L. Kokoška, M. Davidová, K. Afandi, V. Kubáň y R. Hampl. 2005. Identification of isoflavones in Acca sellowiana and two Psidium species (Myrtaceae). Biochemical Systematics Ecol. 33(10), 83-992.

Pilon-Smits, E.A.H., M.J.M. Ebskamp, M.J. Paul, M.J.W. Jeuken, P.J. Weisbeek y S.C.M. Smeekens. 1995. Improved performance of transgenic fructan-accumulating tobacco under drought stress. Plant Physiol. 107, 125–130.

Quintero, O. y G. Pachón-Ovalle. La feijoa (Feijoa sellowiana Berg), fruta promisoria para Colombia. Acta Hort. 310, 239-248.        [ Links ]

Rogers, H.H, S.A Prior, G.B. Runion y R.J. Mitchell. 1996. Root to shoot ratio of crops as influenced by CO2. Plant Soil 187(2), 229-248.        [ Links ]

Romero-Aranda, R., T. Soria y J. Cuartero. 2001. Tomato plantwater uptake and plant-water relationships under saline growth conditions. Plant Sci. 160(2), 265-272.        [ Links ]

Roosens, N.H., R. Willem, Y. Li, I. Verbruggen, M. Biesemans y M. Jacobs. 1999. Proline metabolism in the wild-type and in a salt-tolerant mutant of Nicotiana plumbaginifolia studied by 13C-nuclear magnetic resonance imaging. Plant Physiol. 121, 1281–1290.

Ruberto, G. y C. Tringali. 2004. Secondary metabolites from the leaves of Feijoa sellowiana Berg. Phytochemistry 65 (21), 2947-2951.        [ Links ]

Ryan, J., S. Miyamoto y J. L. Stroehlein. 1975. Salt and specific ion effects on germination of four grasses. J. Range Mgt. 28, 61-64.        [ Links ]

Sanden, B.L., L. Ferguson, H.C. Reyes y S.R. Grattan. 2004. Effect of salinity on evapotranspiration and yield of San Joaquin Valley pistachios. Acta Hort. 664, 583-589.        [ Links ]

Sheveleva, E., W. Chmara, H.J. Bohnert y R.G. Jensen. 1997. Increased salt and drought tolerance by D-ononitol production in transgenic Nicotiana tabacum L. Plant Physiol. 115, 1211–1219.

Tarczynski, M., R. Jensen y H. Bohnert. 1993. Stress protection of transgenic tobacco by production of the osmolyte mannitol. Science 259, 508–510.

Vernon, D.M. y H.J. Bohnert. 1992. A novel methyltransferase induced by osmotic stress in the facultative halophyte Mesembryanthemum crystallinum. EMBO J. 11, 2077-2085.        [ Links ]

Walker, R.R., P.E. Kriedemann y D.H. Maggs. 1979. Growth, leaf physiology and fruit development in salt-stressed guavas. Aust. J. Agr. Res. 30(3), 477-488        [ Links ]

Weimberg, R., H. R. Lerner y A. Poljakoff-Mayber. 1984. Changes in growth and water-soluble solute concentration in Sorghum bicolor stressed with sodium and potassium salts. Physiol. Plant. 62, 472–480.

Willadino, L. y T. Camara. 2004. Origen y naturaleza de los ambientes salinos. En: Reigosa, M.J., N. Pedrol y A. Sánchez (eds.). La ecofisiología vegetal. Una ciencia de síntesis. Editorial Thompson, Madrid. pp. 303-330.        [ Links ]

Yang, S.L., T. Yano, M. Aydin, Y. Kitamura y S-H. Takeuchi. 2002. Short term effects of saline irrigation on evapotranspiration from lysimeter-grown citrus trees. Agr. Water Mgt. 56(2), 131-141.        [ Links ]

Yurtseven, E., G.D. Kesmeza y A. Ünlükarab. 2005. The effects of water salinity and potassium levels on yield, fruit quality and water consumption of a native central Anatolian tomato species (Lycopersicon esculentum). Agr. Water Mgt. 78(1-2), 128-135.        [ Links ] ]]> 1998 16 2 2 1998 72 56-60 1999 64 2 2 54-59 1994 155 1993 44 645-652 2002 20 2 2 123-127 1993 191 433-439 2001 233 1-11 2003 10 1982 236 2005 23 1 1 83-89 1982 33 403-430 2004 277-295 2002 37 9 9 1285-1293 1982 33 557-573 1998 10 753-764 1998 72 61-65 2002 93 2 2 125-135 1997 77-81 2004 16 3 3 274-275 2001 30 4 4 353-356 2003 9-26 2003 54 1 1 50-62 2001 36 1 1 79-88 1980 31 149-190 1988 28 659-665 1997 17 13-21 2002 9 1997 12 133-142 1996 379 683-684 1996 112 1429-1436 1429-1436 2003 62 1 1 37-66 1995 108 1387-1394 2004 51 2 2 203-208 2001 341-349 1998 29 113-189 1980 231 10 1982 13A 194-216 1987 10 559-564 1990 1129 1994 225 1993 16 15-24 2004 44 797-805 2004 44 806-811 1997 452 41- 46 2005 33 10 10 83-992 1995 107 125-130 310 239-248 1996 187 2 2 229-248 2001 160 2 2 265-272 1999 121 1281-1290 2004 65 21 21 2947-2951 1975 28 61-64 2004 664583-589 1997 115 1211-1219 1993 259 508-510 1992 11 2077-2085 1979 30 3 3 477-488 1984 62 472-480 2004 303-330 2002 56 2 2 131-141 2005 78 12 12 128-135