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<article-title xml:lang="es"><![CDATA[PROPIEDADES DEL SUELO EN BOSQUE Y PAJONAL; RESERVA NATURAL PUEBLO VIEJO, NARIÑO, COLOMBIA]]></article-title>
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<abstract abstract-type="short" xml:lang="en"><p><![CDATA[An exploratory study was carried out in order to compare the chemical, physical and biological properties of vegetation-covered soils in ladder woodlands (Afforested area No.1), woodlands located in the drainage area of a water source (Afforested area No.2) and grassland, situated at the same altitude, in the "Pueblo Viejo" Nature Reserve. Three soil samples were taken in each location, with a total of nine samples. The data were processed using non-parametric tests and Principal Component Analysis. There are significant statistical differences between Afforested area No.2 and grassland of levels of C, N, CEC, Al, bulk density and density of Mollusca, and between grassland and afforested area No.1 in levels of Mn and Cu. The multivariate analysis considered three groups, corresponding to the three locations.]]></p></abstract>
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</front><body><![CDATA[ <p align=right><font size="2" face="verdana"><b> CIENCIAS AGROPECUARIAS Y BIOL&Oacute;GICAS - ART&Iacute;CULO CIENT&Iacute;FICO</b></font></p>        <p align="center"><font size="4" face="verdana"><b>PROPIEDADES DEL SUELO EN  BOSQUE Y PAJONAL; RESERVA NATURAL PUEBLO  VIEJO, NARI&Ntilde;O, COLOMBIA</b></font></p>     <P align="center"></P>     <p align="center"><font size="4" face="verdana"><b>SOIL PROPERTIES IN FOREST AND  GRASSLANDS; PUEBLO VIEJO NATURAL RESERVE, NARI&Ntilde;O, COLOMBIA</b></font></p> <font size="2" face="verdana">    <p ><b>Patricia Cer&oacute;n<sup>1</sup>; Hern&aacute;n Garc&iacute;a<sup>2</sup></b></p>     <p><sup>1</sup> Mg. Ciencias Agrarias.  Docente Universidad de Nari&ntilde;o. Calle 23 N. 4 este 11 manzana K, casa 2, Campi&ntilde;a  de oriente, Pasto, Nari&ntilde;o; <A href="mailto:patriciac1@hotmail.com">patriciac1@hotmail.com</A></p>     <p><sup>2</sup> Mg. Estad&iacute;stica. Docente  Universidad de Nari&ntilde;o. Calle 13   A, # 41.09, Villas de San Rafael, Pasto, Nari&ntilde;o; <A href="mailto:hgarcia@udenar.edu.co"> hgarcia@udenar.edu.co</A></p></font> <hr size="1">         <p><font size="3" face="verdana"><b>RESUMEN</b></font></p> <font size="2" face="verdana">    <p>Se  realiz&oacute; un estudio exploratorio con el objetivo de comparar algunas propiedades  qu&iacute;micas, f&iacute;sicas y biol&oacute;gicas de los suelos con cobertura en bosque de ladera  (Bosque1), bosque en la vertiente del cauce de agua (Bosque2) y Pajonal,  situados a similar altura, en la Reserva Natural Pueblo Viejo (Nari&ntilde;o). Se tomaron  tres muestras de suelo por cada sitio, para un total de nueve muestras. Los  datos, se procesaron mediante pruebas no param&eacute;tricas y An&aacute;lisis de Componentes  Principales. Se presentan diferencias estad&iacute;sticas significativas entre Bosque2  y Pajonal, en C, N, CIC y Al, densidad aparente y densidad de Mollusca y, entre Bosque1 y Pajonal, en Mn y Cu. El an&aacute;lisis multivariado  diferencia tres grupos correspondientes a los tres sitios. </p>       <p><b>Palabras  clave:</b> Suelos, pajonal, bosque alto  andino, Andes, Nari&ntilde;o.</p></font> <hr size="1">        ]]></body>
<body><![CDATA[<p ><font size="3" face="verdana"><b>SUMMARY</b></font></p> <font size="2" face="verdana">    <p>An exploratory study was carried out in  order to compare the chemical, physical and biological properties of  vegetation-covered soils in ladder woodlands (Afforested area No.1), woodlands  located in the drainage area of a water source (Afforested area No.2) and  grassland, situated at the same altitude, in the "Pueblo Viejo" Nature Reserve.  Three soil samples were taken in each location, with a total of nine samples.  The data were processed using non-parametric tests and Principal Component  Analysis. There are significant statistical differences between Afforested area  No.2 and grassland of levels of C, N, CEC, Al, bulk density and density of  Mollusca, and between grassland and afforested area No.1 in levels of Mn and  Cu. The multivariate analysis considered three groups, corresponding to the  three locations.</p>       <p><b>Keywords:</b> Soils, grassland, woodland of  the High Andes, Andes, Nari&ntilde;o.</p></font> <hr size="1">       <p ><font size="3" face="verdana"><b>INTRODUCCI&Oacute;N</b></font></p>   <font size="2" face="verdana">    <p>Las investigaciones sobre los suelos en los ecosistemas de alta  monta&ntilde;a se han centrado en los p&aacute;ramos, siendo poco frecuentes las  comparaciones de las caracter&iacute;sticas f&iacute;sicas, qu&iacute;micas y biol&oacute;gicas, entre  &aacute;reas silvestres de p&aacute;ramo y bosque altoandino, a similar altitud. </p>     <p>La edafofauna, al parecer,  presenta particularidades, si se trata del p&aacute;ramo o bosque alto aldino.  Chamorro &amp; Zuluaga (1998) encontraron que el p&aacute;ramo muestra un &iacute;ndice de  riqueza en los principales taxa ed&aacute;ficos de 0,72, mientras que en bosque alto andino  es de 0,49. Rangel-Ch. &amp; Sturm (1994) estimaron que el bosque presenta un  mayor n&uacute;mero total de individuos y de grupos taxon&oacute;micos en comparaci&oacute;n con el p&aacute;ramo. </p>     <p>En lo concerniente a las  propiedades qu&iacute;micas, en un estudio sobre los almacenamientos de carbono y  flujo de gases, se hall&oacute; mayor contenido de C superficial en bosque  frente al p&aacute;ramo, contrario a lo esperado, lo que fue explicado como  consecuencia de las continuas quemas naturales e inducidas en el p&aacute;ramo. El  bosque, se comport&oacute; como un sumidero neto de metano atmosf&eacute;rico (-33mg CH4 m&sup2;/h), mientras que el p&aacute;ramo lo hizo como una fuente neta (82mg CH4 m&sup2;/h) de dicho gas (Rond&oacute;n et  al. 2002). </p>     <p>A pesar de la escasez de  estudios que comparan las propiedades de los suelos entre p&aacute;ramo y bosque, en  Ecuador se vienen adelantando investigaciones en suelos de los Andes, que  coadyuvan a contextualizar los de Pueblo Viejo, debido a que el &aacute;rea de estudio  se ubica en la zona del complejo volc&aacute;nico Galeras - Chiles, entre ellos Azufral,  Cerro Mayasquer, Chiles, Cumbal, Galeras, Serran&iacute;a de Colimba y T&uacute;querres,  algunos con actividad volc&aacute;nica hist&oacute;rica (menos de 500 a&ntilde;os) y evidencia  geomorfol&oacute;gica de actividad en el Holoceno (Robertson et al. 2002). Dado que el complejo  volc&aacute;nica se encuentra cerca, influye en parte de los suelos estudiados en  Ecuador, lo que posibilita equiparar factores de formaci&oacute;n del suelo, como el  material parental y el tiempo (cenizas volc&aacute;nicas del Holoceno).</p>     <p>A partir de las  investigaciones mencionadas, se conoce que los suelos de ecosistemas de alta  monta&ntilde;a de los Andes, situados en zonas volc&aacute;nicas con actividad en el Holoceno,  deben buena parte de sus propiedades a la meteorizaci&oacute;n de la ceniza volc&aacute;nica  en interacci&oacute;n con el clima fr&iacute;o y h&uacute;medo. Una fuente de variaci&oacute;n en la  distribuci&oacute;n de los minerales es la distancia de la zona volc&aacute;nica y, por  tanto, de la cantidad de ceniza depositada. En  los p&aacute;ramos de la cuenca del r&iacute;o Paute, se identific&oacute; una gradual disminuci&oacute;n de  las propiedades &aacute;ndicas de norte a sur, que coincide con el distanciamiento de  la influencia de ceniza volc&aacute;nica (Buytaert et al. 2007). Los suelos m&aacute;s cercanos son  Andisoles no al&oacute;fanicos, en los cuales, el horizonte mineral superior est&aacute;  dominado por complejos organomet&aacute;licos de Al y Fe y es bajo el contenido de  al&oacute;fana y caol&iacute;n recientes, posiblemente, porque el clima h&uacute;medo y fr&iacute;o  favorece la lixiviaci&oacute;n de cationes b&aacute;sicos y el s&iacute;lice liberado por la  meteorizaci&oacute;n y proporciona una descomposici&oacute;n retardada de la materia org&aacute;nica  del suelo. Con la profundidad, la al&oacute;fana tiende a aumentar, lo que se atribuye  a diversas causas, entre ellas, un mayor suministro de s&iacute;lice, menos materia  org&aacute;nica, por tanto, menor complejaci&oacute;n y una meteorizaci&oacute;n m&aacute;s avanzada (Buytaert et al. 2005). </p>     <p>En esta direcci&oacute;n, varias propiedades del horizonte A, como los valores elevados  de CIC, gran capacidad de retenci&oacute;n h&iacute;drica, alta porosidad, baja densidad,  porosidad fina y el car&aacute;cter mel&aacute;nico, se relacionaron con los altos contenidos  de coloides org&aacute;nicos (Poulenard et al. 2003). La acumulaci&oacute;n de materia org&aacute;nica en el p&aacute;ramo, se atribuye a  las condiciones de vegetaci&oacute;n y al clima fr&iacute;o y h&uacute;medo a gran altura. Buytaert et al. (2007)  expresan que es  un efecto del clima que no depende necesariamente del aluminio del suelo,  puesto que en la cuenca del r&iacute;o Paute registraron similar contenido de C entre  el norte, con mayor nivel de aluminio libre y, el sur, con disminuci&oacute;n, sugiriendo  entonces, que la mayor precipitaci&oacute;n en el sur puede compensar la alta  complejaci&oacute;n organ&oacute;met&aacute;lica en el norte. Otros autores consideran que  condiciones ed&aacute;ficas, como el pH &aacute;cido, el dominio de complejos de humus-Al (Zehetner et al. 2003) y la predominancia de  los microporos asociados con la abundancia de coloides org&aacute;nicos coadyuvan en  este proceso (Poulenard et al. 2003). El agua y la aireaci&oacute;n del suelo pueden ser propiedades  a tener en cuenta, dado que se conoce que en el p&aacute;ramo la mayor cantidad de  materia org&aacute;nica se relaciona con la elevada capacidad de almacenamiento de  agua (Buytaert et al. 2007, Poulenard et al. 2003) y a que Rond&oacute;n et al. (2002) encontraron que el p&aacute;ramo  se comporta como una fuente neta de metano, indicando que prevalecen  condiciones anaer&oacute;bicas en las capas superficiales del suelo, mientras que el  bosque act&uacute;a como un importante sumidero neto de metano atmosf&eacute;rico, indicador  de condiciones aer&oacute;bicas. </p>     ]]></body>
<body><![CDATA[<p>Los suelos derivados de ceniza volc&aacute;nica  tambi&eacute;n est&aacute;n afectados  por la variaci&oacute;n altitudinal del clima, con lo cual, las propiedades &aacute;ndicas  aumentan con la altitud. En las laderas del volc&aacute;n Cotacachi, se detect&oacute; que por encima de 3.200m,  la fracci&oacute;n coloidal es dominada por complejos de humus-Al y al&oacute;fana; a esta  altura, se registra una alta absorci&oacute;n de f&oacute;sforo, aumentan los contenidos de  limo, arcilla, C, CIC y disminuye arena, pH, P disponible, suma de bases  intercambiables y las tasas de escorrent&iacute;a y erosi&oacute;n del suelo. A elevaciones  intermedias (3.200 - 2.700), se marca una zona de transici&oacute;n en la que  coexisten al&oacute;fana y halloisita. Por debajo de 2.700m halloisita es el principal  constituyente coloidal y disminuye la al&oacute;fana; las variables de fertilidad  innata, erosi&oacute;n y escorrent&iacute;a siguen la tendencia contraria a los suelos, por  encima de los 3.200   metros. El patr&oacute;n de altitud, se percibi&oacute; alterado en  posiciones de paisaje inestable donde las propiedades &aacute;ndicas del suelo han  sido modificadas por la erosi&oacute;n de la capa superficial del suelo. El clima fue  considerado el principal factor responsable de las diferencias de altitud en el  suelo, porque afectan el r&eacute;gimen de lixiviaci&oacute;n y la descomposici&oacute;n de materia  org&aacute;nica (Zehetner et al. 2003, Zehetner &amp; Miller, 2006).</p>     <p>Conceptualmente, se prev&eacute;n  propiedades particulares entre los suelos de Bosque altoandino y p&aacute;ramo; sin  embargo, hay poca informaci&oacute;n experimental que evidencie las diferencias. En  este contexto, se realiz&oacute; un estudio exploratorio, con el objetivo de comparar  algunas propiedades f&iacute;sicas y qu&iacute;micas, y la macrofauna del suelo con cobertura  en pajonal, bosque en ladera y bosque en vertiente de agua, situados a similar  altitud, en la Reserva   Natural Pueblo Viejo. </p></font>       <p ><font size="3" face="verdana"><b>MATERIALES Y M&Eacute;TODOS</b></font></p> <font size="2" face="verdana">       <p>La Reserva Natural Pueblo Viejo est&aacute; localizada en el suroeste  de Colombia, Departamento de Nari&ntilde;o, municipio de Mallama. Las coordenadas geogr&aacute;ficas  extremas son 1&deg;3&acute;33,7&acute;&acute; y 1&deg;1&#8217;39,8" Norte y 77&deg;48&acute;3,3" y 77&deg;46&acute;17,2" Oeste.  La temperatura promedio es de 10,9&deg;C, presentando el valor m&iacute;nimo (9,3&deg;C), en el mes de agosto y  el m&aacute;ximo (12,3&deg;C),  en abril; la precipitaci&oacute;n total anual de la zona es de 961mm, datos  registrados por el Instituto de Hidrolog&iacute;a, Meteorolog&iacute;a y Estudios Ambientales  (IDEAM, 2006) en la estaci&oacute;n El Para&iacute;so, municipio de T&uacute;querres. Los suelos, se  clasifican como Andosoles y los bosques presentan entre 15 a 20cm de hojarasca y  pajonal, entre 1 a  5cm, seguido de 50cm de horizonte mineral de color negro, con presencia de  ra&iacute;ces y de piedra p&oacute;mez peque&ntilde;a.</p>     <p>Hay tendencia a que el  &aacute;rea occidental de la reserva el bosque altoandino ascienda a mayor altitud,  mientras que a la misma altura, en las &aacute;reas central y oriental, predomina el  p&aacute;ramo, excepto alrededor de los cauces de las quebradas, donde tambi&eacute;n se  encuentra bosque. En tal medida, se establecieron tres sitios: Bosque1, que  hace parte de la ladera, en el &aacute;rea occidental de la reserva, Pajonal, ubicado  en el &aacute;rea central y, Bosque2, en el &aacute;rea oriental, en el cauce de la cuenca  alta de la quebrada Honda, que presenta agua intermitentemente. Las muestras de  suelo y de macrofauna, se colectaron durante agosto, entre los 3.300 y 3.350m  de altitud, en pendientes entre 18   a 20&deg;. De cada sitio, se tomaron tres muestras separadas,  por al menos 5m, para un total de nueve muestras de suelo.</p>        <p>Bosque1 y Bosque2  contienen arbustos y arbolitos, entre los que se encuentran <i>Gynoxis  sanctii-antonii</i> Cuatr., <i>Lepichinia  vulcanicola</i> Word, <i>Zanthoxylum quinduensi</i> (Tul), <i>Baccharis buddlejoides</i> H.B.K., <i>Hesperomeles sp</i>, <i>Oreopanax bogotensis</i> Cuat., <i>Euphorbia laurifolia</i> Lam., <i>Morella parvifolia</i> Benth. El Pajonal hace parte del  p&aacute;ramo, con vegetaci&oacute;n herb&aacute;cea formadora de macollas, dominada por la familia  Poaceae, especialmente del g&eacute;nero <i>Calamagrostis</i> asociada a otros g&eacute;neros  como <i>Rhynchospora</i> y <i>Castilleja</i>. Comprende algunas especies, como <i>Hypericum  junipericum</i> Kunth, <i>Hypericum  laricifolium</i> Juss, <i>Lachemilla  mutisi</i> Roth, <i>Hypoacheris sessiliflora</i> Kunth, <i>Cortaderia n&iacute;tida</i> (Kung)  Pilg., <i>Monnina aestuans</i> (LF) DC., <i>Bidens andicola</i> H.B.K., <i>Rhynchospora macrochaeta</i> L.  y, <i>Pernettya postrata</i> (Cav). D.C.</p>     <p>Las muestras de suelo, se  tomaron de 0 a  20cm de profundidad, alrededor de los monolitos, de los que se extrajeron la  macrofauna. Se homogeneiz&oacute; la muestra, se traslad&oacute; al laboratorio de suelos de la Universidad de Nari&ntilde;o,  para estimar las siguientes variables: textura (Bouyoucos), humedad  higrosc&oacute;pica (secado a 105&deg;C  hasta peso constante), densidad real (picn&oacute;metro), densidad aparente (cilindro  graduado) porosidad, pH (potenci&oacute;metro, 1:1), carbono org&aacute;nico (Walkley-Black),  f&oacute;sforo (Bray II), nitr&oacute;geno total (estimaci&oacute;n de la M.O.), calcio, magnesio,  potasio, capacidad de intercambio cati&oacute;nico (AcNH4O 1N pH 7), aluminio (KCl  1N), hierro, manganeso, cobre, zinc (DTPA) y boro (agua caliente). La  macrofauna, se obtuvo de tres monolitos que consist&iacute;an en la hojarasca y suelo  en 25cmx25cmx30cm de profundidad, para cada uno de los sitios seleccionados  (Bosque1, Pajonal y Bosque2); fue extra&iacute;da manualmente, se fij&oacute; en alcohol  y se procedi&oacute; a cuantificar su densidad  y estimar la biomasa, como peso fresco, aplicando la correcci&oacute;n por p&eacute;rdida de  humedad (19% para lombriz de tierra, 11% para cole&oacute;pteros, 6% para ar&aacute;cnidos y  miri&aacute;podos, 13% para otros invertebrados), como lo sugieren Deca&euml;ns et  al. (1994). </p>     <p>Para identificar si se presentan diferencias  estad&iacute;sticas significativas en las caracter&iacute;sticas qu&iacute;micas, f&iacute;sicas y la  macrofauna entre los tres sitios, se realiz&oacute; un an&aacute;lisis de varianza no  param&eacute;trico de Kruskal-Wallis. En los casos donde se encontraron diferencias  significativas, se llev&oacute; a cabo una prueba de comparaciones m&uacute;ltiples, para lo  que se emple&oacute; el paquete estad&iacute;stico STATISTICA. Para complementar  la comparaci&oacute;n, se efectu&oacute; una correlaci&oacute;n de Pearson y un an&aacute;lisis de  componentes principales (ACP) aplicando los procedimientos princomp y prinqual  del paquete estad&iacute;stico SAS, utilizando, como individuos, a los suelos de las  diferentes localizaciones geogr&aacute;ficas y, como variables, las siguientes  propiedades: arena, humedad higrosc&oacute;pica, densidad real, densidad aparente, pH,  C, P, Ca, Mg, K, CIC, Al, Fe, Cu, Mn, Zn, biomasa y densidad total de la  macrofauna ed&aacute;fica.</p></font>       <p><font size="3" face="verdana"><b>RESULTADOS Y DISCUSI&Oacute;N</b></font></p>   <font size="2" face="verdana">    <p>En  cuanto a las propiedades qu&iacute;micas es de anotar que los contenidos de C, CIC, N  y Al son m&aacute;s elevados en Pajonal, seguidos de Bosque1, con valores que no se  diferencian estad&iacute;sticamente, mientras que en Bosque2 hay una disminuci&oacute;n con  diferencia estad&iacute;sticamente significativa de Pajonal (<a href="#t1">Tabla 1</a>). En elementos menores, hay  diferencias significativas en las variables Mn y Cu entre Bosque1 y Pajonal, siendo  que en el segundo, la cantidad de Mn es m&aacute;s baja y de Cu m&aacute;s alta (<a href="#t2">Tabla 2</a>). </p></font>     ]]></body>
<body><![CDATA[<p><a name="t1"></a></p>    <p align="center"><img src="img/revistas/rudca/v12n1/v12n1a12t1.jpg"></p>     <p><a name="t2"></a></p>    <p align="center"><img src="img/revistas/rudca/v12n1/v12n1a12t2.jpg"></p> <font size="2" face="verdana">    <p>  En lo concerniente a propiedades f&iacute;sicas, se destaca la textura y  la densidad aparente. Respecto a la textura de los suelos estudiados, se define  como Arenosa Franca en Bosque1 y Pajonal y, Arenosa, en Bosque2; el promedio de  densidad aparente es m&aacute;s alto en Bosque2 y m&aacute;s bajo en Pajonal, con diferencias  estad&iacute;sticas significativas entre los dos sitios (<a href="#t3">Tabla 3</a>).</p></font>     <p><a name="t3"></a></p>    <p align="center"><img src="img/revistas/rudca/v12n1/v12n1a12t3.jpg"></p>  <font size="2" face="verdana">    <p>La macrofauna ed&aacute;fica  pertenece a los Phylla Annelida, Arthropoda y Mollusca; la primera est&aacute; constituida  por la clase Oligochaeta; la Mollusca  por la clase Gastropoda y, finalmente la Arthropoda por Chilopoda, Diplopoda, Arachnida,  Malacostraca e Insecta. La densidad total de la macrofauna y de los artr&oacute;podos es  m&aacute;s alta en Bosque2, intermedia en Bosque1 y m&aacute;s baja Pajonal; la densidad de  an&eacute;lidos fue mayor en Pajonal, seguida de Bosque2 y, en menor medida, en  Bosque1. Los moluscos, se encontraron principalmente en Bosque2 y no se  registraron en Pajonal, con diferencias estad&iacute;sticamente significativas entre  estos dos sitios. La biomasa est&aacute; siendo aportada por artr&oacute;podos y por an&eacute;lidos  y teniendo en cuenta el sitio, es m&aacute;s alta en Pajonal, con el 53% de la biomasa total, donde Annelida constituye el 68% del peso,  mientras que es similar en los bosques. En Bosque1 contribuyen, los artr&oacute;podos; en Pajonal, los an&eacute;lidos  y los artr&oacute;podos y en Bosque2, los artr&oacute;podos y los moluscos. No se presentaron  diferencias estad&iacute;sticamente significativas (<a href="#t4">Tabla 4</a>).</p></font>      <p><a name="t4"></a></p>    <p align="center"><img src="img/revistas/rudca/v12n1/v12n1a12t4.jpg"></p>  <font size="2" face="verdana">    ]]></body>
<body><![CDATA[<p> En el an&aacute;lisis de componentes  principales, se retuvieron los dos primeros factores que, en conjunto, explican  el 74% de la variabilidad total de los datos. En el primer componente, con el  50%, las variables que m&aacute;s aportan, en forma positiva, son CIC (0,974), C (0,963),  Al (0,935), Fe (0,857) y, en forma negativa, densidad aparente (-0,954), P  (-0,868) y densidad real (0,840), que corresponde con Pajonal; en el segundo  componente, que explica 24%, contribuyen Mn (0,969), Mg (0,879), pH (0,801) y  Ca (0,797), asociadas a Bosque2. La <a href="#f1">Figura 1</a> permite hacer un estudio conjunto  de los individuos o sitios geogr&aacute;ficos y las variables. Los sitios geogr&aacute;ficos,  se analizan en t&eacute;rminos de similitud (distancias) y las variables o propiedades  de los sitios geogr&aacute;ficos, en t&eacute;rminos de correlaciones. </p></font>     <p><a name="f1"></a></p>    <p align="center"><img src="img/revistas/rudca/v12n1/v12n1a12f1.jpg"></p> <font size="2" face="verdana">    <p>En la <a href="#f1">Figura</a>, se puede  observar que en cuanto a sitios, se diferencian claramente tres grupos: Pajonal (P1, P2 y P3), Bosque1  (BL1, BL2 y BL3) y Bosque2 (B1, B2 y  B3). Se aprecia que Pajonal tiende a mayores niveles de biomasa total de macrofauna,  C, CIC, Al y Cu y menores de pH y  densidad total de macrofofauna; Bosque1, se asocia con contenidos m&aacute;s altos de  Ca, Mg y Mn y en Bosque2, se incrementa arena, P y densidad aparente y  disminuye K, Fe y Zn. </p>     <p>Se define entonces, que  los tres sitios evidencian caracter&iacute;sticas particulares en los suelos. Entre  las variables que m&aacute;s contribuyen a la diferencia, se resaltar el pH, que es  muy fuertemente &aacute;cido en Pajonal y fuertemente &aacute;cido en los bosques; los  contenidos de C, N, CIC y Al son m&aacute;s elevados en Pajonal, intermedios en  Bosque1 y m&aacute;s bajos en Bosque2. Esto corresponde a una tendencia inversa a la mostrada  por la densidad total de la macrofauna y de los artr&oacute;podos, ya que decrecen en  el orden: Bosque2, Bosque1, Pajonal. Por otra parte, la densidad aparente m&aacute;s  baja, se evidencia en Pajonal y la m&aacute;s alta en Bosque2; la biomasa de la  macrofauna se asocia a Pajonal. </p>     <p>En Pajonal, el pH (H<sub>2</sub>O)  es menor de cinco, condici&oacute;n en la que se inhibe la formaci&oacute;n de al&oacute;fana (Shoji et al. 1982) y en consecuencia, se  estar&iacute;an favoreciendo los complejos de humus-Al. El dominio de estos complejos  en el horizonte A se registra en los p&aacute;ramos de Ecuador con influencia de  cenizas volc&aacute;nicas del Holoceno (Buytaert et al. 2007; Buytaert et al. 2005, Poulenard et al. 2003, Zehetner et al. 2003). Espec&iacute;ficamente, en El  &Aacute;ngel, con influencia de los Volcanes Cuicocha, Soche, Azufral y Galeras, los  dos &uacute;ltimos en el sur de Colombia, se encontraron suelos con altos niveles de  coloides org&aacute;nicos, que presentaban un efecto anti-al&oacute;fana, es decir, que  cuando m&aacute;s contenido de carb&oacute;n, m&aacute;s bajo era el de al&oacute;fana. En  este orden de ideas, es probable que los contenidos m&aacute;s altos de Al, C, CIC y N  est&eacute;n asociados con el pH m&aacute;s &aacute;cido y con la formaci&oacute;n de complejos de humus-Al,  que, en otras palabras, pueden indicar un mayor contenido de materia org&aacute;nica frente  a los bosques, porque adem&aacute;s de tener valores m&aacute;s altos, dichas variables se  correlacionan entre s&iacute;; por ejemplo, C, presenta correlaci&oacute;n positiva con CIC  (r: 0,96 p: 0,00) y Al (r: 0,95 p: 0,00) y, en forma negativa, con pH (r: -0,71  p: 0,03), densidad aparente (r: -0,90 p: 0.00) y densidad real (R: -0,88 p:  0,00). A la vez, el incremento de materia org&aacute;nica explica la densidad m&aacute;s baja  en este sitio y la correlaci&oacute;n negativa de la densidad, tanto real como  aparente, con C, CIC, N y Al. Igualmente, en p&aacute;ramos del Ecuador, se encontr&oacute;  la correlaci&oacute;n inversa entre C y densidad aparente (Buytaert et al. 2007). </p>        <p>Si bien no se presentan  diferencias estad&iacute;sticas en Pajonal frente a los bosques, prevalece la biomasa  y disminuye la densidad de la macrofauna. La biomasa est&aacute; siendo aportada,  especialmente, por la lombriz de tierra, macroinvertebrado que parece estar  adaptado a la estructura herb&aacute;cea de la vegetaci&oacute;n, pues Coral &amp; Bonilla  (2002), a una altitud entre 2.700 y 3.000m, cuantificaron una mayor densidad de  lombriz de tierra en pastizal,  (4.560ind/m&sup2;) que aport&oacute; una biomasa de  67,1g/m&sup2;, en comparaci&oacute;n a una selva secundaria, con 1.024ind/m&sup2; y biomasa de  18,2g/m&sup2;. La menor densidad de macrofauna en p&aacute;ramo frente al bosque fue  explicada por Rangel-Ch. &amp; Sturm (1994), como consecuencia de la ausencia  de hojarasca y con clima m&aacute;s extremo en el primero, a lo que tambi&eacute;n habr&iacute;a que  agregar las propiedades ed&aacute;ficas, pues como se registr&oacute; en Pajonal, existen mayores  contenidos de C, N, CIC, Al y menor densidad aparente.</p>       <p>Bosque1 posee un pH mayor de cinco, condici&oacute;n en la que se forma al&oacute;fana (Shoji et al. 1982),  en tal caso y por la altitud, se puede estar presentando una coexistencia de  complejos de humus-Al con al&oacute;fana (Zehetner et al. 2003; Buytaert et al. 2005). Bosque2, adem&aacute;s de la  acentuada disminuci&oacute;n de C, N, CIC y Al, registra una mayor densidad aparente y  densidad de moluscos, con diferencia estad&iacute;stica significativa de Pajonal y, el  ACP, asocia este sitio con el incremento de arena, densidad aparente y f&oacute;sforo,  variables que correlacionan positivamente entre s&iacute; y negativamente con C, N y  CIC. Es posible que las particularidades de Bosque2 est&eacute;n marcadas por su  posici&oacute;n en la vertiente del cauce de agua, de ah&iacute; que una mejor circulaci&oacute;n y  disponibilidad de agua, as&iacute; como un microclima protegido de los vientos, puede  coadyuvar a un mayor grado de descomposici&oacute;n de la materia org&aacute;nica, por lo  cual, las variables asociadas aparecen con niveles m&aacute;s bajos. A su vez, la  ubicaci&oacute;n en la vertiente de la quebrada, explica el porcentaje m&aacute;s alto de  arena, que contribuye al aumento de densidad. El contenido m&aacute;s alto de f&oacute;sforo,  igualmente, se puede explicar, en relaci&oacute;n con el menor contenido de materia  org&aacute;nica, pues correlaciona, en forma positiva, con densidad aparente (r: 0,96  p: 0,00) y negativa, con C (r: -0,76 p: 0,02), CIC (r: -0,79 p: 0,01), N (r:  -0,82 p: 0,01) y Fe (r: -0,93, p: 0,00). Zehetner et al. (2003) y Zehetner  &amp; Miller (2006) asociaron el contenido de C y los grupos activos OH-Al con  la retenci&oacute;n del f&oacute;sforo; cuando el horizonte A registr&oacute; 7,5% de C, la fijaci&oacute;n  de P fue 88%, pero con 3,4% de C, el P inmovilizado fue del 61%. De igual  forma, encontraron que el P disponible ten&iacute;a valores de intermedio a bajo, en  suelos por encima de 3.200m, donde aumenta la materia org&aacute;nica, mientras que el  P se incrementaba en suelos por debajo de 2.700m, donde decrece la materia  org&aacute;nica. </p>     <p>En otras palabras, esta  exploraci&oacute;n inicial conlleva a inferir que las propiedades ed&aacute;ficas de los tres  sitios presentan particularidades en buena parte, debidas a diferencias en la  din&aacute;mica de la materia org&aacute;nica, con incidencias en la macrofauna. En un lado,  Pajonal con contenidos m&aacute;s altos de C, N, CIC y Al, y, m&aacute;s bajos de densidad  aparente, tender&iacute;a a acumular materia org&aacute;nica, relacionada con el pH m&aacute;s &aacute;cido  y formaci&oacute;n de complejos de Al-humus, condici&oacute;n en la que si bien disminuye la  densidad de macrofauna, se posibilita un incremento de su biomasa. En Bosque1  habr&iacute;a un nivel intermedio de materia org&aacute;nica asociada a un pH mayor de cinco,  donde pueden coexistir complejos de Al-humus con al&oacute;fana. En el otro extremo,  en Bosque2, habr&iacute;a mayor descomposici&oacute;n de la materia org&aacute;nica, con aumento en  la densidad del total de macrofauna, dada su ubicaci&oacute;n en la vertiente de la  quebrada.</p></font>       <p ><font size="3" face="verdana"><b>CONCLUSI&Oacute;N</b></font></p>    <font size="2" face="verdana">    ]]></body>
<body><![CDATA[<p>Se sugiere que bosque de  ladera, bosque en vertiente de fuente de agua y Pajonal, ubicados a similar  altitud, presentan configuraciones ed&aacute;ficas particulares en los primeros 20cm  de profundidad. Las principales diferencias, se evidencian entre pajonal y  bosque en la vertiente de la fuente de agua; el primero, con contenidos m&aacute;s  altos en C, N, CIC y Al y m&aacute;s bajos en densidad aparente, y densidad de  gaster&oacute;podos, con diferencias estad&iacute;sticas significativas. Pajonal muestra  mayor biomasa de la macrofauna, mientras que el bosque registra m&aacute;s densidad de  macrofauna.</p></font>        <p><font size="3" face="verdana"><b>AGRADECIMIENTOS</b></font></p>   <font size="2" face="verdana">    <p>A la Vicerrector&iacute;a de  Investigaciones de la   Universidad de Nari&ntilde;o por el apoyo al proyecto  &ldquo;Caracterizaci&oacute;n f&iacute;sico bi&oacute;tica y antr&oacute;pica de la Reserva Natural  Pueblo Viejo&rdquo;; a Benhur Cer&oacute;n y Luis Navas, compa&ntilde;eros de investigaci&oacute;n; a  Elkin Noguera y Silvia Montenegro, estudiantes investigadores, a Fernando  Fern&aacute;ndez, de Ciencias Naturales, Universidad Nacional, Sede Bogot&aacute;.</p></font>        <p><font size="3" face="verdana"><b>BIBLIOGRAFIA</b></font></p>    <font size="2" face="verdana">      <!-- ref --><p>BUYTAERT,  W.; SEVINKC, J.; De LEEUWC, B.; J. DECKERS, J. 2005. Clay mineralogy of the  soils in the south Ecuadorian p&aacute;ramo. Geoderma 127:114-129.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000057&pid=S0123-4226200900010001200001&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>BUYTAERT,  W.; DECKERS, J.; WYSEURE G. 2007. Regional variability of volcanic ash soils in  south Ecuador:  The relation with parent material, climate and land use. Catena 70:143-154.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000058&pid=S0123-4226200900010001200002&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>CHAMORRO,  C.; ZULUAGA, D. 1998. Comunidades bioed&aacute;ficas de tres regiones naturales de Colombia. Suelos Ecuatoriales 28:269-272.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000059&pid=S0123-4226200900010001200003&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>CORAL, D.; BONILLA, C. 2002. Impacto  de las pr&aacute;cticas agr&iacute;colas sobre la macrofauna del suelo en la cuenca alta del Lago Guamu&eacute;s,  Pasto, Colombia. Suelos Ecuatoriales  32:157-160.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000060&pid=S0123-4226200900010001200004&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>DECA&Euml;NS, T.; LAVELLE, P.; JIM&Eacute;NEZ, J.; ESCOBAR, G.;  RIPPSTEIN G. 1994. Impact of land management on soil macrofauna  in the Oriental Llanos of Colombia 1994. Eur. J. Soil Biol. 30(4):157-168.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000061&pid=S0123-4226200900010001200005&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>POULENARD,  J.; PODWOJEWSKI, P.; HERBILLON A. 2003. Characteristics of non-allophanic Andisols with  hydric properties from the Ecuadorian p&aacute;ramos. Geoderma  117:267-281.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000062&pid=S0123-4226200900010001200006&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>RANGEL-CH,  O.; STURM, H. 1994. Consideraciones sobre la vegetaci&oacute;n, la productividad  primaria neta y la artropofauna asociada en regiones paramunas de la cordillera  oriental. En: Mora &amp; Sturm, eds. Estudios ecol&oacute;gicos del p&aacute;ramo y del  bosque altoandino, cordillera oriental de Colombia, Tomo 1. Guadalupe, Bogot&aacute;. 47-70.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000063&pid=S0123-4226200900010001200007&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>ROBERTSON, K.;  FL&Oacute;REZ, A.; CEBALLOS, J.L. 2002. Geomorfolog&iacute;a volc&aacute;nica, actividad reciente y  clasificaci&oacute;n en Colombia. Cuadernos de Geograf&iacute;a. 11(2):37-60. &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000064&pid=S0123-4226200900010001200008&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>ROND&Oacute;N, M.;  AM&Eacute;ZQUITA, E.; D&Iacute;AZ, E.; CH&Aacute;VEZ, L.; PAZ, L.; CH&Aacute;VEZ J. 2002.  Efecto de cambios en el  uso del suelo sobre los almacenamientos de carbono y flujos de gases de efecto  invernadero en &aacute;reas del P&aacute;ramo de las &Aacute;nimas, Cauca, Colombia. En: Congreso  Mundial de p&aacute;ramos, tomo 1. IDEAM (Bogot&aacute;). p.154-159.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000065&pid=S0123-4226200900010001200009&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>SHOJI,  S.; FUJIWARA, Y.; YAMADA, I.; SAIGUSA, M. 1982. Chemistry  and clay mineralogy of Ando soils, Brown  Forest soils, and Podzolic soils  formed from recent Towada ashes, northeastern Japan. Soil  Sci. 133:69-86. &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000066&pid=S0123-4226200900010001200010&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>ZEHETNER,  F.; MILLER, W.P.; WEST, L.T. 2003, Pedogenesis  of Volcanic Ash Soils in Andean Ecuador.  Soil Science Soc. Am. 67:1797-1809 &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000067&pid=S0123-4226200900010001200011&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>ZEHETNER,  F.; MILLER, W.P. 2006. Soil variations along a climatic gradient in an Andean  agro-ecosystem. Geoderma 137:126-134&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000068&pid=S0123-4226200900010001200012&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><p><font size="2" face="verdana">Recibido:  Junio 19de 2008; Aceptado: Febrero 20 de 2009</font></p>      ]]></body><back>
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