o = 4.8 μm) y de distribución tropical a subtropical. Se documentaron propágulos vegetativos en una sola población. H. angolensis se presentó en ríos cercanos a zonas de cascada, con temperatura de 16- 18 ºC, pH de neutral a ligeramente alcalino (6.9-7.6), alto contenido de iones (272-1174 μS cm-1), velocidad de corriente muy alta ( 140 cm s-1) y sitios sombreados con poca profundidad (< 60 cm); cobertura algal de esta especie sobre la roca entre 3.2- 4.1 m2. H. angolensis se registra en la cuenca alta del río de Oro y río Frío, en bosque seco a muy húmedo montano bajo, municipios de Piedecuesta y Floridablanca (Santander, Colombia).]]>
or = 4.8 μm) and of tropical or subtropical distribution. Vegetatives propagules were reported in one single population. H. angolensis occurred in rivers near to cascade zones, with temperature of 16- 18 ºC, pH circumneutral to slightly alkaline (6.9-7.6), high ion content (272-1174 μS cm-1), high current velocity ( 140 cm s-1) and shallow waters (< 60 cm); algal cover of this species on the rock ranged from 3.2 to 4.1 m2. H. angolensis is reported in upper streams basins of the Oro and Frio streams, in dry forest to very humid low montane belonging to Piedecuesta and Floridablanca municipalities ( Santander, Colombia ).]]>
TAXONOMÍA Y DISTRIBUCIÓN DE HILDENBRANDIA ANGOLENSIS (HILDENBRANDIALES: RHODOPHYTA) EN COLOMBIA
Taxonomy and distribution of Hildenbrandia angolensis (Hildenbrandiales: Rhodophyta) in Colombia
EDGAR J. RINCÓN-B.
LUIS E. PINZÓN-Q.
HELBER BERMÚDEZ-A.
HUMBERTO E. GARCÍA-P.
Escuela de Biología, Universidad Industrial de Santander, Bucaramanga, Colombia. ejrbaron@yahoo.com; pinzon771@yahoo.com; helberuis@yahoo.com; hugarcia@uis.edu.co
RESUMEN
]]> Este estudio es el primer registro para Colombia del género Hildenbrandia, representando el primer hallazgo de Rhodophyta dulceacuícola. Se incluye la descripción detallada de los caracteres morfométricos, así como la distribución ambiental de las poblaciones recolectadas en tres localidades del departamento de Santander. Se concluye que la especie corresponde a la circunscripción de Hildenbrandia angolensis; caracterizada por su diámetro celular pequeño (= 4.8 μm) y de distribución tropical a subtropical. Se documentaron propágulos vegetativos en una sola población. H. angolensis se presentó en ríos cercanos a zonas de cascada, con temperatura de 16-18 ºC, pH de neutral a ligeramente alcalino (6.9-7.6), alto contenido de iones (272-1174 μS cm-1), velocidad de corriente muy alta (140 cm s-1) y sitios sombreados con poca profundidad (< 60 cm); cobertura algal de esta especie sobre la roca entre 3.2-4.1 m2. H. angolensis se registra en la cuenca alta del río de Oro y río Frío, en bosque seco a muy húmedo montano bajo, municipios de Piedecuesta y Floridablanca (Santander, Colombia).Palabras clave. Colombia, ecología, Hildenbrandia, Rhodophyta, ríos, taxonomía.
ABSTRACT
This study is the first report for Colombia of the genus Hildenbrandia, representing the first record of a freshwater Rhodophyta. It is includes the detailed description of the morfometrics characters, as well as the environmental distribution of the populations collected from three localities of the department of Santander. It is concluded that the species fit within Hildenbrandia angolensis circumscription; it is characterized by it is small cell diameter (= 4.8 μm) and of tropical or subtropical distribution. Vegetatives propagules were reported in one single population. H. angolensis occurred in rivers near to cascade zones, with temperature of 16-18 ºC, pH circumneutral to slightly alkaline (6.9-7.6), high ion content (272-1174 μS cm-1), high current velocity (140 cm s-1) and shallow waters (< 60 cm); algal cover of this species on the rock ranged from 3.2 to 4.1 m2. H. angolensis is reported in upper streams basins of the Oro and Frio streams, in dry forest to very humid low montane belonging to Piedecuesta and Floridablanca municipalities (Santander, Colombia).
Key words. Colombia, ecology, Hildenbrandia, Rhodophyta, streams, taxonomy.
INTRODUCCIÓN
El género Hildenbrandia Nardo está ampliamente distribuido en ambientes marinos y dulceacuícolas (Taylor 1937, Abbott & Hollember 1976, Sheath et al. 1993, Womersley 1994, Necchi et al. 1999, Sherwood & Sheath 2000, Carmona et al. 2002, 2004). Las especies dulceacuícolas se desarrollan en corrientes ricas en nutrientes (Pipp & Root 1994) con pH ligeramente alcalino y elevada temperatura (> 14 °C), (Wehr & Sheath, 2003).
Hasta el momento se han descrito dos especies para agua dulce, H. rivularis (Liebman) J. Agardh, con un promedio de largo celular 11.3 µm y diámetro celular 8.2 µm de amplia distribución para Europa (Israelson 1942, Starmach 1977, Sherwood & Sheath 2000), Asia (Skuja 1938 a, Jao 1941), Norteamérica (Wolle 1887, Flint 1955) y Sudamérica (Necchi 1987) e H. angolensis Welwitsc ex West & West, con promedio de largo celular 6.4 µm y diámetro celular 4.9 µm, descrita por primera vez en África (West & West 1897), Norteamérica (Sheath et al. 1993, Sherwood & Sheath 1999) y Sudamérica (Necchi 1987, Necchi et al. 1999). Las especies de agua dulce se reproducen a través de propágulos vegetativos (Starmach 1952) y no hay evidencia de reproducción sexual (Seto 1977, Necchi 1987, Sherwood & Sheath 2000).
En Colombia no existen registros de algas rojas en ambientes continentales, por tal motivo la intención del presente estudio es caracterizar taxonómicamente las poblaciones, describir las condiciones ambientales y su distribución, así como contribuir al conocimiento de la lista ficológica del país.
Materiales y Métodos
]]> Se estudiaron tres poblaciones de H. angolensis encontradas en dos ríos de primer orden, ubicadas entre los 6º 30`-7º 30´ latitud norte y 72º 30´-73º 30´ latitud oeste, y altitud de 1105 a 2062 m (Fig. 1). En el campo se recolectaron los crecimientos con la ayuda de cincel y martillo. Cada crecimiento fue referido a un número de muestra con la clave Ha-001, Ha-002 y Ha-003 que corresponde a las poblaciones de Piedecuesta, la Virgen y el Diviso respectivamente; se preservó en glutaraldehido al 2.5 % y se incorporó al Herbario de la Universidad Industrial de Santander (UIS).Figura 1. Ubicación de las localidades donde se encontró Hildenbrandia angolensis. 1 (Piedecuesta), 2 (La Virgen) sobre el río de Oro y 3 (El Diviso) sobre el río Frío.
Para la medida de parámetros fisicoquímicos como pH, conductividad específica y temperatura, se utilizó un conductímetro Corning NY 1483 y un potenciómetro Handlab 1. La velocidad de la corriente se midió utilizando la metodología de cuerpos flotantes (Wetzel & Likens 2000) y se consideró las cinco categorías empleadas por Johansson (1982).
El área de cobertura del alga sobre la roca se midió por medio de cuadrantes de 20x20, 10x10 y 5x5 cm2. La intensidad lumínica se tomó como el porcentaje de cobertura vegetal presente en el sitio de muestreo, con valores extremos de 100 % de cobertura para zonas extensamente cubiertas por árboles o cuevas y 0 % de cobertura para zonas despejadas, siendo este un carácter cualitativo (Johansson 1982, Carmona & Montejano 1993, Carmona et al. 2002).
Las muestras se conservaron durante ocho meses bajo condiciones de cultivo, en el laboratorio de Histotecnia (UIS); sometidas a doce horas de iluminación con luz fluorescente (32 watts). Se utilizó agua procedente de los sitios de colecta, la cual se renovó cada cinco días y se oxigenó con una bomba de aire marca ELITE 802. Los trabajos empleados para la identificación taxonómica de esta especie fueron: Wolle (1887), West & West (1897), Jao (1941), Skuja (1938a), Israelson (1942), Starmach (1952), Nichols (1965), Starmach (1969), Bourrelly (1970), Starmach (1977) Seto (1977), Necchi (1987), Sheath et al. (1993), Necchi et al. (1999), Sherwood & Sheath (1999, 2000), Carmona et al. (2002), Sherwood & Sheath (2003) y Carmona et al. (2004).
Cada espécimen fue medido y fotografiado empleando un microscopio óptico Olympus CHS y una cámara digital Sony DSC-P71. Los talos se cortaron transversalmente y longitudinalmente a mano para descripción morfológica y se realizaron cortes transversales a 10 µm por medio de micrótomo rotatorio 820 Spencer, para observar la relación de las gemas con el talo. Las muestras se procesaron de acuerdo a lo propuesto por Ruzin (1999) y colorearon con la técnica Safranina-Fast Green (Johansen 1940). Las mediciones de los parámetros morfométricos fueron hechas en el centro del crecimiento algal en vista transversal, en 30 réplicas y quedaron representadas en un intervalo que contiene la medida mínima, máxima, media aritmética y desviación estándar. El número de réplicas fue determinado por ecuación n= (S/E)2, donde S = desviación estándar, E = error estándar predeterminado (0.05) y = media aritmética (Southwood 1978, González et al. 2006). Cada carácter morfométrico fue evaluado mediante la prueba estadística ANOVA incluido en el paquete estadístico R versión 2.1.1, para establecer si existen diferencias significativas de los caracteres morfométricos entre las poblaciones.
RESULTADOS
Morfología
]]> Las poblaciones recolectadas durante el estudio se caracterizaron por presentar un talo costroso, crecimiento hemisférico o irregular, de color rojo intenso, talo poliestromático filamentoso, con altura de 32-63 µm (= 48.1±6.6 µm), 7-11 células por filamento; en vista transversal se encontraron filamentos con células cuadradas o rectangulares con largo 4-7 µm (= 5.1±0.7 µm) y diámetro 3-6 µm (= 4.8±0.7 µm) (Tabla 1, Fig. 2), en vista superficial las células del talo presentaron forma poligonal a redondeada (Fig. 3). Otra característica interesante fue la presencia de propágulos vegetativos en una sola población (Piedecuesta), los cuales se observaron como agregados celulares elipsoidales de 42-63 µm (= 52±5.1 µm) de diámetro y 40-58 µm (= 45.9±4.6 µm) de largo (Fig. 4); los propágulos vegetativos al liberarse del talo dejaron espacios vacíos en la superficie de la costra (Fig. 5). La diferenciación de los propágalos vegetativos se registró en la capa poliestromática. (Fig. 6). En las tres poblaciones se registró diferencia significativa en el número de células en filamento (F2, 90= 8.41, p<0.001), grosor de la capa poliestromática (F2, 90= 9.9, p<0.001) y largo celular (F2, 90 =10.13, p<0.001). El diámetro celular no mostró diferencia (F2, 90= 2.80, p>0.05). Todas las poblaciones correspondieron a la circunscripción de H. angolensis descrita por Sheath et al. (1993) y Carmona et al. (2002) (Tabla 2).Tabla 1. Características morfométricas de las poblaciones de Hildenbrandia angolensis en el departamento de Santander (medidas en micrómetros).
Figura 2-6. Forma celular y estructuras de reproducción de Hildenbrandia angolensis. 2. Vista transversal del talo mostrando células de forma cuadrada o rectangular. Zona apical (flecha pequeña), zona basal (flecha grande). 3. Vista superficial del talo mostrando células de forma poligonal a redondeada. 4. Propágulo vegetativo liberado del talo. 5. Vista superficial del talo mostrando el espacio formado por la liberación de la gema (flecha) y la relación con el talo (cabeza de flecha). 6. Corte transversal del talo, gema (flecha grande), talo (flecha pequeña) y unión entre el talo y la gema (Cabeza de flecha). Cortado a 10 µm y coloreado con la técnica Safranina-Fast Green (Johansen 1940).
Ecología y distribución
Las poblaciones de H. angolensis se encontraron en la cuenca alta de los ríos de Oro y río Frío, en bosque seco a muy húmedo montano bajo (Holdridge 2000), municipios de Piedecuesta y Floridablanca (Santander, Colombia).
Las características fisicoquímicas del agua fueron similares: temperatura del agua elevada (16 a 18 ºC), pH neutral a ligeramente alcalino (6.9 a 7.6), conductividad específica alta (334- 1174 µS cm-1), velocidad de la corriente muy alta, sitos sombreados con poca profundidad (< 60 cm) y roca calcárea como sustrato predominante (Tabla 3).
DISCUSIÓN
]]> Los caracteres morfométricos estudiados como la altura del talo, número de células por filamento y largo celular, mostraron diferencias significativas entre las localidades donde se encontró H. angolensis, se mostraron variables y fueron considerados con poca importancia taxonómica. Por el contrario, el diámetro de las células en los filamentos no mostró diferencias significativas y fue empleado como un carácter taxonómico determinante, lo cual es congruente con las referencias, en las cuales el diámetro celular es el carácter morfológico más importante para delimitar a las especies (Sheath et al. 1993, Carmona et al. 2002). En este estudio solo se reportan propágulos vegetativos en una sola localidad, lo cual podría sugerir que el patrón reproductivo para H. angolensis en el departamento de Santander no es estacional, sin embargo las condiciones microambientales de cada sitio de colecta podrían influenciar esta condición.La formación y liberación de los propágulos vegetativos fueron de tipo endógeno tal como lo cita Sherwood & Sheath (2000) y Carmona et al. (2002), a diferencia de lo propuesto inicialmente por Seto (1977), el cual propone que la liberación de las gemas es de tipo exógeno.
Los valores de pH (6.9-7.6) y la conductividad (272-1174 μS cm-1) donde se encontró H. angolensis fueron similares a los reportados para Norteamérica (Sheath et al. 1993) y México (Carmona et al. 2002), sin embargo las poblaciones de H. angolensis en Colombia se desarrollan en zonas de mayor velocidad de la corriente (>85 cm -1) en comparación con lo registrado para las poblaciones de Norteamérica y México.
La temperatura y altitud apropiada para el desarrollo de esta especie en nuestro estudio se encontró entre los 16 a 18 °C y 1105 a 2062 m; lo cual fue diferente a poblaciones mexicanas descritas por Carmona et al. (2002) en donde la temperatura fue superior a los 23 °C. y la altitud inferior a 1121m.
La cobertura del alga sobre el sustrato fue mayor en el sitio el Diviso (4.0 m2) en comparación con los demás sitios de muestreo y se puede relacionar principalmente a la mayor disponibilidad de de sustrato; este valor de cobertura es similar a lo reportado por Carmona et al. (2002) para las poblaciones mexicanas (4.1m2)
Sobre el origen de las poblaciones colombianas de H. angolensis podrían seguir los modelos propuestos por Skuja (1938b) o Sherwood & Sheath (1999) y Sherwood et al. (2002), donde se indica que las poblaciones dulceacuícolas de Hildenbrandia se originaron a partir de invasiones de especies marinas; esto podría estar soportado por la historia geológica colombiana la cual muestra sucesivos eventos de trasgresiones y regresiones marinas (Cooper et al. 1995, Monsch 1998) sin embargo se hace necesario hacer análisis moleculares para esclarecer el origen de las poblaciones dulceacuícolas colombianas y el tiempo de divergencia entre las poblaciones marinas y dulceacuícolas.
Este trabajo representa el primer acercamiento a la taxonomía y la descripción ambiental de H. angolensis. Dado que representa el primer registro de Rhodophyta dulceacuícola para Colombia, se hace imperativo el implementar trabajos de investigación destinados a monitorear otras zonas del país.
AGRADECIMIENTOS
A los profesores Dagoberto Arrieta, Helena Stashenko y Jorge Martínez Tellez (UIS); Santiago Duque, Universidad Nacional de Colombia; Enrique Peña, Universidad del Valle; Javier Carmona, UNAM, México y Orlando Necchi Jr., UNESP, Brasil; por la lectura critica del documento y facilitarnos parte de la bibliografía. Al profesor (UIS) Guillermo González al facilitarnos el desplazamiento a los sitios de colecta y a los estudiantes de Biología (UIS) John Ramírez, Jaime Anaya y Carolina Camargo por todo su apoyo.
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Recibido: 29/07/2006 ]]> Aceptado: 20/11/2006
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